第十章 DNA的生物合成（復制)

遺傳信息的傳遞包括基因的傳遞與基因的表達。

基因或 DNA是遺傳信息的攜帶者，在細胞分裂過程中，親代細胞所含的遺傳信息，如何完整地傳遞到子代細胞的？遺傳信息從親代DNA傳遞到子代DNA分子上，稱為復會計資格制(replication)，這是生物體內高分子的聚合過程，即DNA的生物合成�？梢娡ㄟ^復制，遺傳信息得以在傳代中保留。

那么DNA分子中的遺傳信息又如何表達呢？現知DNA通過轉錄(transcription)將遺傳信息傳遞給mRNA，mRNA再通過翻譯（translation)將遺傳信息以蛋白質和酶的形式表達。

在遺傳信息的傳遞過程中，遺傳信息的流向是從DNA到DNA，或從DNA到RNA再到蛋白質，這種遺傳信息的傳遞規(guī)律稱中心法則(central dogma)。1970年Temin提出“逆向轉錄”(reversetranscription)擴充了中心法則的范圍。

因此完整的中心法則是：

第一節(jié) 復制的基本規(guī)律

一、半保留復制

（一)半保留復制的定義

復制時，親代DNA雙螺旋解開，形成的兩條親鏈各自作為模板，按照堿基配對原則指導子代合成新的互補鏈。這樣合成的兩個子代DNA分子，堿基序列與親代分子完全一樣。但一條鏈是來自親代的DNA鏈，另一條鏈是新合成的鏈，這種復制方式稱為半保留復制（semi-conservative  replication)。

（二)半保留復制的實驗依據

將細菌（E.coli)放在有NH₄CL（N¹⁵)為唯一氮源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)數代，直到所有的DNA均被N¹⁵標記，然后再將帶有標記的E.coli移到帶有NH₄CL（N¹⁴)為唯一氮源的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，用密度梯度離心法，發(fā)現子一代衛(wèi)生資格考試網DNA雙鏈中有一股是N¹⁵單鏈，而另一股是N¹⁴單鏈。前者是從親代接受和保留下來的，后者則是完全新合成的。密度梯度離心實驗，完全支持半保留復制的設想。

（三)半保留復制的意義 

1、使DNA所存儲的遺傳信息能高度準確的傳遞給子代。  

2、DNA通過復制和基因表達這兩種主要功能，決定了生物的特性和類型并體現了遺傳過程的相對保守性，是物質穩(wěn)定分子基礎。

遺傳的保守性是相對的，但不是絕對的。自然界還存在著普遍的變異現象，同一物種的個體之間存在差異。

二、雙向復制

（一)雙向復制的定義

復制時，DNA從起始點（origin)向兩個方向解鏈，形成兩個延伸方向相反的復制叉，稱為雙向復制（bidirectional replication) 。

（二)原核生物的雙向復制

環(huán)狀DNA，只有一個復制起點，從復制起始點開始，向兩個相反方向延伸形成兩個復制叉。

（三)真核生物的雙向復制

多復制子復制。每個染色體有多個起始點，每個起始點產生兩個移動方向相反的復制叉，復制完成時，復制叉相遇并匯合連接。

習慣上把兩個相鄰起始點之間的距離定為一個復制子(replicon) 。復制子是獨立完成復制的功能單位。

三、復制的半不連續(xù)性

DNA雙螺旋的兩股鏈是反向平行(antiparallel)的，新合成的兩股子鏈，一股的方向為5′→3′，另一股為3′→5′。那么體內是否存在兩種DNA聚合酶?一種催化核苷酸以5′→3′方向聚合，另一種以3′→5′方向聚合。但從現知所有的DNA聚合酶都只能催化5′→3′方向合成，即DNA合成的方向只能是5’→3’ 。

在DNA復制過程中，子鏈DNA中一條鏈的延伸方向與復制叉前進方向相同，可以連續(xù)復制，叫作領頭鏈（leading strand)；而另一條鏈的合成方向和復制叉的前進方向正好相反，不能連續(xù)復制，只能分成幾個片段（岡崎片段)合成，稱之為隨從鏈（lagging strand)。領頭鏈連續(xù)復制而隨從鏈不連續(xù)復制，就是復制的半不連續(xù)復制(semi-discontinuous replication)。

一旦復制結束，這些岡崎片段(Okazaki fragment)可由DNA連接酶的作用而連接成完整的新鏈。