豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳改良研究進展
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摘要：豬的繁殖性狀是一個重要的經(jīng)濟性狀，是反映豬場生產(chǎn)水平和經(jīng)濟效應的重要指標。豬的繁殖性狀由一系列主基因或數(shù)量性狀位點控制，而產(chǎn)仔數(shù)是豬繁殖性狀中最重要的性狀。作者綜述了豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳改良及候選基因的研究進展。 關鍵詞：豬：產(chǎn)仔數(shù)性狀；標記輔助選擇；基因 豬產(chǎn)仔性能直接影響豬的生產(chǎn)效率，由于該性狀的遺傳力極低，幾十年來，西方豬種在此性狀上的改進效果極小，產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力雖低，但可利用的變異程度很大。據(jù)報道，產(chǎn)仔數(shù)的表型標準差為2．85，遺傳標準差為0.90。我國豬種的高繁殖性能已引起世界各國的矚目，梅山豬多產(chǎn)基因導入歐洲和美國豬種中產(chǎn)生了明顯的商業(yè)價值。 1產(chǎn)仔數(shù)的直接選擇 1．1 多世代選擇 一般在較小的閉鎖群中進行，按母豬第1胎成績留種，連續(xù)選擇10代左右。但從選擇效果上看，基本無效。許多選擇結果表明，在豬產(chǎn)仔數(shù)上每年實現(xiàn)的選擇反應占平均產(chǎn)仔數(shù)的0.06％，就是說約需167年的選擇方可使豬的窩產(chǎn)仔數(shù)增加1頭。 1．2高繁殖力選擇 高繁殖力選擇法提高窩產(chǎn)仔數(shù)，即將選擇擴展到大群體而不局限于閉鎖群，以便用很高的選擇強度來部分彌補產(chǎn)仔數(shù)遺傳力的缺陷；另外，利用母豬的多股成績，以適當提高選擇的準確性，使母體效應減少到最低。直到使后代群體含有7／8或更高超多產(chǎn)母豬的血液；最后，讓經(jīng)改良過的與原來越多產(chǎn)母豬或加上其女兒交配，構成1個與高繁殖力母豬品質相似的高繁殖力系，以期提高窩產(chǎn)仔數(shù)。但由于家系信息不完整，世代間隔延長，在實踐中難以長期維持這樣高的遺傳進展�！ �1．3 家系指數(shù)選擇 利用雙親各家屬的信息，對公母豬和其生產(chǎn)性狀、繁殖性狀采用不同的選擇指數(shù)進行選擇，以提高選擇的準確性。Kerr等（1995)報道在自由采食和限量飼養(yǎng)條件下，選擇瘦肉組織生長率不會影響窩產(chǎn)仔數(shù)，但是在自由采食條件下對瘦肉組織飼料轉化率的選擇造成了初生窩仔數(shù)的顯著下降。這一結果表明，窩產(chǎn)仔性狀與日采食量間存在負的遺傳相關。 1．4 后裔測定 在核心群中通過后商測定改良豬的窩產(chǎn)仔數(shù)。這要求在核心群利用其所生公豬大范圍內(nèi)進行人工授精，按眾多女兒的產(chǎn)仔記錄做后裔測定，選擇出高產(chǎn)母豬建立核心群，然后實行閉鎖繁育。Cassdy等（2001)在5個世代之后測得反應約為 2．8個卵，懷孕 50 d時胎兒數(shù)反應約為1．0，窩產(chǎn)仔數(shù)反應為0．95頭，這些反應持續(xù)39個世代，到目前約為7個卵，2．9個胎兒，窩產(chǎn)仔數(shù)1．7頭�！ �2 產(chǎn)仔數(shù)的間接選擇 2．1 排卵數(shù)、胚胎存活率、子宮容量 豬的排卵數(shù)遺傳力很高，但其出生前存活率遺傳力很低。排卵數(shù)、胚胎存活率、子宮容量3者之間的相互關系決定產(chǎn)仔數(shù)。胚胎存活和發(fā)育取決于有效的受精。而僅對其中一項進行選擇，難以提高產(chǎn)仔數(shù)，如增加排卵數(shù)至生理范圍以上，可增加胚胎死亡率由于子宮容量限制，增加胚胎存活率也難以提高產(chǎn)仔數(shù)。而對產(chǎn)仔數(shù)本身進行選擇，可進一步提高產(chǎn)仔數(shù)。提出根據(jù)排卵率，胚胎存活率或子宮容量制定選擇指數(shù)比直接選擇產(chǎn)仔數(shù)預計可獲得較大選擇反應。Johnson等（1999)報道，連續(xù)11代根據(jù)提高排卵率和胚胎存活率指數(shù)進行選擇，接下來3個世代選擇產(chǎn)仔數(shù)。經(jīng)過14代的綜合選擇，與對照組（隨機選擇)相比，初生時總產(chǎn)仔數(shù)和活仔數(shù)分別提高3頭和1．4頭�！ �2．2 繁殖激素水平 研究結果證明卵泡和卵母細胞的生長發(fā)育、成熟和排卵直接受垂體分泌的促性腺激素如 LH、FSH等所制約，焦淑賢等（1992)的研究結果表明，楓徑豬發(fā)情周期LH、FSH的含量顯著高于長白豬，預示LH、FSH含量很可能是楓徑豬高排卵率的重要因素之一�！ �2．3 胎盤效率 美國依阿華州大學研究提出可將胎盤效率作為產(chǎn)仔數(shù)性狀的一個組分性狀，胎盤效率可用初生重與胎盤重的比值來表示。Vonnahme等（2001)對胎盤效率進行了選擇，發(fā)現(xiàn)單位面積上的血管數(shù)在妊娠 50 d時顯著而迅速地提高，血管上皮生長因子mRNA的表達量上升。Vallet等（2001)企圖通過選擇子宮容積以期達到提高胎盤效率的目的，但效果不顯著�！ �2．4 BLUP法 即最佳線性無偏估計，主要用來對豬的生長速度和背膘厚進行遺傳評定。BLUP法（尤其是BLUP動物模型)用于遺傳力低的限性性狀更有效。由于動物模型能最好地利用所有親屬的資料，用之選擇如產(chǎn)仔數(shù)這樣低遺傳力的限性狀效率高。目前，在加拿大、丹麥和荷蘭等國家建立了用于選擇產(chǎn)仔數(shù)的動物模型，并成為豬繁殖性狀育種值估計的常規(guī)方法。僅利用表型信息進行BLUP育種植選擇，在短期內(nèi)利用近可能獲得的信息，可獲得更大的遺傳進展；對于長期選擇而言，由于對QTLS施加選擇會造成微效基因的丟失，造成遺傳資源不可恢復地損失。Cotswold公司正在用標記和BLUP相結合的方法積極地繼續(xù)開發(fā)其室內(nèi)評估程序（John Webb，2000)�！ �3 控制產(chǎn)仔數(shù)的候選基因或QTLs分子標記輔助選擇（MAS)為顯著改良如豬產(chǎn)仔數(shù)這樣遺傳力低的生產(chǎn)性狀提供了新的途徑。 MAS以多種分子標記為前提，如 RFLP、SSCP、微衛(wèi)星標記等是常規(guī)選擇的輔助手段，實現(xiàn)了由表型選擇到基因型選擇的重大改變，提高了選擇準確性，加快了遺傳改良進展。鑒于豬產(chǎn)仔數(shù)相對低的遺傳力及限性表達的特性，產(chǎn)仔數(shù)是標記輔助選擇的一個理想候選性狀。識別與數(shù)量性狀連鎖的DNA標記有基因組掃描法和候選基因法。由于獲得繁殖性狀有關資料需組建較大的資源群，難度大，所需時間長，因此，對繁殖性狀而言，候選基因法有明顯的優(yōu)勢。已有一些重要的與豬產(chǎn)仔數(shù)有關的基因已被列入了研究范圍（Linville等，2001)�！ �3.1 卵泡刺激素β-（FSH卡)亞基基因在卵巢的顆粒細胞中表達，它與FSH、FSHR相互作用產(chǎn)生細胞分化和增殖，最終導致初級卵巢卵泡的發(fā)育。經(jīng)測序發(fā)現(xiàn)太湖豬、香豬在內(nèi)含子1中靠近外顯子Ⅱ的區(qū)域有 1個292 bP的逆轉座子插入突變，它具有RNA聚合酶Ⅲ的啟動區(qū)結構（A區(qū)和B區(qū))，并在大白和長白豬群中對其基因效應進行分析，純合子頭胎產(chǎn)仔數(shù)相差為253頭，產(chǎn)活仔數(shù)相差2．12頭，說明該基因座位可能與控制產(chǎn)仔數(shù)的主基因相連鎖（趙要風等，1999)�！ �3.2
雌激素受體基因（ESR) Rothschild等與豬種改良公司（PIC)合作研究，在每一窩活產(chǎn)仔數(shù)都高的豬家系里，發(fā)現(xiàn)了ESR標記基因型，且其基因位點與影響豬產(chǎn)仔數(shù)的基因位點相連鎖。（Rothschild等，1994；1996，陳克飛等，2000)通過對ESR基因的RFLPS分析，認為具有 3． 7 Kb條帶的純合子母豬比具有43Kb條帶的純合子母豬第1股要多出2～4頭產(chǎn)仔數(shù)。是ESR本身的作用，還是與其連鎖的其它基因的作用正在探索中（張付軍等，19％；張淑君等，2001)�！ �3．3 骨橋蛋白（Osteopontin，OPN)位點 OPN是 1種含
精氨酸一甘氨酸一
天冬氨酸（Arg－Gly AsP，RGD)的分泌型糖基化磷蛋白，可來源于人、小鼠、大鼠、牛、豬、
兔和雞，豬的OPN基因，由6個外顯子和5個內(nèi)含子，OPN基因啟動上含有多個應答元件。Monyemery等（1993)發(fā)現(xiàn)OPN與Booroda Merino
綿羊的多胎基因 FecB相連鎖。Ellegren等（1997)利用RFLP資料，通過連鎖分析將OPN位點定位到豬的 8號染色體。 Van derSteen等(1997)對梅山3個合成系的數(shù)據(jù)進行分析，表明OPN基因型影響總產(chǎn)仔數(shù)的產(chǎn)活仔數(shù)。SOUthWOOd等（1998)對該位點的13個等位基因進行了基因效應分析，發(fā)現(xiàn)有3個等應基因與產(chǎn)仔數(shù)有連鎖關系。Liaw等（1999)利用微衛(wèi)星標記和PCR技術，研究了母豬OPN基因與新生仔豬存活率之間的關系，研究結果表明，OPN可作為提高新生大白豬存活率的1個遺傳標記。而且OPN的效應是獨立的，不受ESR制約，表明可同時選擇ESR和OPN標記來提高窩產(chǎn)仔數(shù)的選擇進展。 3．4 視黃醇受體g（retlnolc acid receptor－gamma，RARG)和視黃醇結合蛋白 4（ retinol－binding protein，RBP4) RARG和RBP4基因在豬妊娠的關鍵時期表達，由于其參與胚
胎發(fā)育而作為產(chǎn)仔數(shù)的候選基因。Messer等（1996)利用梅山豬×大白豬以及歐洲野公豬×大白豬的6個3世代參考家系資料通過RFLP分析將RARG基因和RBP4基因定位于 5號和 14號染色體。 Messer等（1996c)把RARG和 RBP4基因作為豬產(chǎn)仔數(shù)的2個候選基因來加以研究，分析了32頭母豬的216窩產(chǎn)仔記錄，發(fā)現(xiàn)RARG和RBP4基因分別可控制0.21和 0． 52頭／窩；并分析了 27頭對照母豬的242窩產(chǎn)仔記錄，結果表明，RARG和RBP4基因可分別控制0.14和0．45頭窩的產(chǎn)仔數(shù)�！ �3．5 催乳素受體（Prolactin receptor， PRLR)基因催乳素受體是1種細胞膜受體，主要位于腦、卵巢、胎盤和子宮等在內(nèi)的各種器官或組織中。Vincent等（1997)利用RFLP技術將PRLR基因定位到豬16號染色體。Vincent等（1998)通過對大白、長白、梅山豬等6個品系的研究發(fā)現(xiàn)，PRLR與其中3個品系的產(chǎn)仔數(shù)顯著相關。阮征等（2002)報道PRLR位點的A基因是1個對產(chǎn)仔數(shù)有利而對仔豬生長無害的優(yōu)良基因�！ �3． 6 骨形成蛋白 15（bone morphoggggtlCprotein－15，BMP15)在研究控制羊排卵率基因過程中發(fā)現(xiàn)BMP15具有促細胞增殖和分化作用。Jennifer等（1998)研究發(fā)現(xiàn)，小鼠的BMP15在第1層初級卵泡階段于卵母細胞中特異表達，并且一直持續(xù)到排卵之后，BMP15與雌性可育必需的生長分化因子 9（Growth Differentiation Factor－9，GDFg緊密相關并與其共享衛(wèi)個表達方式。Jennifer等（1998)用胚胎于細胞技術確定GDFg作為1個卵母細胞衍生樣因子，在體內(nèi)參與體細胞形成。因而，BMP15是轉移生長因子B（TGF p)超家族的第2個卵母細胞樣生長因子，TGF 5可能對卵巢功能非常重要。Fumio等（2001)證明了BMP15促進大鼠顆粒細胞（granulosa cells，GCs)增殖并負控 FSH誘導孕酮的分泌，將 BMPIS確定為大鼠卵巢中FSH的主效基因的一個負控因子（調節(jié)于)認為BMP15通過抑制FSH受體的表達而負控FSH，BMP15調節(jié)GCS發(fā)育表現(xiàn)在促進增殖和抑制依賴性細胞分化�！ umio等（2000；2001)利用原位雜交技術發(fā)現(xiàn)BMP15mRNA在卵母細胞中有強的雜交信號，GCS是BMP15配體的靶細胞，BMP15唯一1個卵母細胞特異性分子，它在卵泡形成或協(xié)同調節(jié)GC增殖和FSH依賴性的細胞分化。這些結果表明哺乳動物體內(nèi)卵母細胞特異性BMP15的生物學意義可能推動卵泡生長，同時阻止黃體早熟。Grant等（2001)對人、小鼠、羊等哺乳動物的系列研究結果表明，BMP巧和其mRNA在卵泡形成的全過程于卵細胞中有選擇性的被表達，進一步證明了BMP15是1個卵母細胞分泌的抑制GCS黃體化的調控因子。比較已被克隆出的人、羊和大鼠的BMP15基因發(fā)現(xiàn)，它們的BMP15基因DNA序列相似，全長約 1179 hP，包含個外顯子，被1個含子隔開，內(nèi)含子序列長約5 Kb。綿羊的BMP15基因定位在Xpll．2～11．4。目前，因內(nèi)外已有人對豬BMP15基因DNA的克隆和測序進行研究�！ �4 展望 產(chǎn)仔數(shù)雖具有重要的經(jīng)濟意義，但在此性狀上的改進效果是很微弱的。近30年來每窩斷奶豬的平均數(shù)穩(wěn)定在7．4頭。據(jù)美國育種專家估計，要進行25個世代常規(guī)選擇，才能使美國豬種的產(chǎn)仔性能提高到中國豬種的水平。Melaren（1991)報道，平均產(chǎn)活仔數(shù)如果按產(chǎn)仔數(shù)平均每年獲得2％的遺傳進展的速度由10頭增加到14頭將需要用20代的有效選擇。但是通過利用標記信息對產(chǎn)仔數(shù)性狀進行MAS，實施分子育種與常規(guī)育種相結合，其選擇強度與選擇準確性將大幅度提高，世代間隔將縮短，從而加大年遺傳進展。
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