生物化學(xué)與分子生物學(xué):第一節(jié)　概　述

脂類是機(jī)體內(nèi)的一類有機(jī)大分子物質(zhì)，它包括范圍很廣，其化學(xué)結(jié)構(gòu)有很大差異，生理功能各不相同，其共同理化性質(zhì)是不溶于水而溶于有機(jī)溶劑。

一、脂類的分類及其功能

脂類分為兩大類，即脂肪(fat)和類脂(lipids)

(一)脂肪：即甘油三脂或稱之為脂酰甘油(triacylglycerol)，它是由1分子甘油與3個(gè)分子脂肪酸通過(guò)酯鍵相結(jié)合而成。人體內(nèi)脂肪酸種類很多，生成甘油三脂時(shí)可有不同的排列組合，因此，甘油三脂具有多種形式。貯存能量和供給能量是脂肪最重要的生理功能。1克脂肪在體內(nèi)完全氧化時(shí)可釋放出38kJ(9.3kcal)，比1克糖原或蛋白質(zhì)所放出的能量多兩倍以上。脂肪組織是體內(nèi)專門用于貯存脂肪的組織，當(dāng)機(jī)體需要時(shí)，脂肪組織中貯存在脂肪可動(dòng)員出來(lái)分解供給機(jī)體能量。此外，脂肪組織還可起到保持體溫，保護(hù)內(nèi)臟器官的作用。

(二)類脂：包括磷脂(phospholipids)，糖脂(glycolipid)和膽固醇及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大類。磷脂是含有磷酸的脂類，包括由甘油構(gòu)成的甘油磷脂(phosphoglycerides)和由鞘氨醇構(gòu)成的鞘磷脂(sphingomyelin)。糖脂是含有糖基的脂類。這三大類類脂是生物膜的主要組成成分，構(gòu)成疏水性的“屏障”(barrier),分隔細(xì)胞水溶性成分和細(xì)胞器，維持細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)與功能。此外，膽固醇還是脂肪酸鹽和維生素D3以及類固醇激素合成的原料，對(duì)于調(diào)節(jié)機(jī)體脂類物質(zhì)的吸收，尤其是脂溶性維生素(A，D，E，K)的吸收以及鈣磷代謝等均起著重要作用。

二、脂類的消化和吸收

正常人一般每日每人從食物中消化60?50克的脂類，其中甘油三脂占到90%以上，除此以外還有少量的磷脂、膽固醇及其酯和一些游離脂肪酸(free fattyacids)。食物中的脂類在成人口腔和胃中不能被消化，這是由于口腔中沒(méi)有消化脂類的酶，胃中雖有少量脂肪酶，但此酶只有在中性PH值時(shí)才有活性，因此在正常胃液中此酶幾乎沒(méi)有活性(但是嬰兒時(shí)期，胃酸濃度低，胃中PH值接近中52667788.cn/zhuyuan/性，脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂類的消化及吸收主要在小腸中進(jìn)行，首先在小腸上段，通過(guò)小腸蠕動(dòng)，由膽汁中的膽汁酸鹽使食物脂類乳化，使不溶于水的脂類分散成水包油的小膠體顆粒，提高溶解度增加了酶與脂類的接觸面積，有利于脂類的消化及吸收。在形成的水油界面上，分泌入小腸的胰液中包含的酶類，開(kāi)始對(duì)食物中的脂類進(jìn)行消化，這些酶包括胰脂肪酶(pancreatic lipase)，輔脂酶(colipase)，膽固醇酯酶(pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和磷脂酶A2(phospholipase A2)。

食物中的脂肪乳化后，被胰脂肪酶催化，水解甘油三酯的1和3位上的脂肪酸，生成2－甘油一酯和脂肪酸。此反應(yīng)需要輔脂酶協(xié)助，將脂肪酶吸附在水界面上，有利于胰脂酶發(fā)揮作用。

食物中的磷脂被磷脂酶A2催化，在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸，胰腺分泌的是磷脂酶A2原，是一種無(wú)活性的酶原形成，在腸道被胰蛋白酶水解釋放一個(gè)6肽后成為有活性的磷脂酶A2催化上述反應(yīng)。

食物中的膽固醇酯被膽固醇酯酶水解，生成膽固醇及脂肪酸。

食物中的脂類經(jīng)上述胰液中酶類消化后，生成甘油一酯、脂肪酸、膽固醇及溶血磷脂等，這些產(chǎn)物極性明顯增強(qiáng)，與膽汁乳化成混合微團(tuán)(mixed micelles)。這種微團(tuán)體積很小(直徑20nm)，極性較強(qiáng)，可被腸粘膜細(xì)胞吸收。

脂類的吸收主要在十二指腸下段和盲腸。甘油及中短鏈脂肪酸(＜=10C)無(wú)需混合微團(tuán)協(xié)助，直接吸收入小腸粘膜細(xì)胞后，進(jìn)而通過(guò)門靜脈進(jìn)入血液。長(zhǎng)鏈脂肪酸及其它脂類消化產(chǎn)///物隨微團(tuán)吸收入小腸粘膜細(xì)胞。長(zhǎng)鏈脂肪酸在脂酰CoA合成酶(fattyacyl CoA synthetase)催化下，生成脂酰CoA，此反應(yīng)消耗ATP。

脂酰CoA可在轉(zhuǎn)酰基酶(acyltransferase)作用下，52667788.cn/shiti/將甘油一酯、溶血磷脂和膽固醇酯化生成相應(yīng)的甘油三酯、磷脂和膽固醇酯。體內(nèi)具有多種轉(zhuǎn)�；�酶，它們識(shí)別不同長(zhǎng)度的脂肪酸催化特定酯化反應(yīng)。

這些反應(yīng)可看成脂類的改造過(guò)程，即將食物中動(dòng)、植物的脂類轉(zhuǎn)變?yōu)槿梭w的脂類。

在小腸粘膜細(xì)胞中，生成的甘油三酯、磷脂、膽固醇酯及少量膽固醇，與細(xì)胞內(nèi)合成的載脂蛋白(apolipprotein)構(gòu)成乳糜微粒(chylomicrons)，通過(guò)淋巴最終進(jìn)入血液，被其它細(xì)胞所利用�？梢�(jiàn)，食物中的脂類的吸收與糖的吸收不同，大部分脂類通過(guò)淋巴直接進(jìn)入體循環(huán)，而不通過(guò)肝臟。因此食物中脂類主要被肝外組織利用，肝臟利用外源的脂類是很少的(見(jiàn)圖5-5)。

圖5-1 脂類消化 A.概貌　B.小腸中脂類代謝的激素控制