人體胚胎學總論或稱人體早期發(fā)生,是指從受精至第八周末的發(fā)育時期,即胚前期和胚期。此時期的胚胎發(fā)育變化甚大,并易受內(nèi)、外環(huán)境因素的影響。人體胚胎學總論的內(nèi)容包括:生殖細胞和受精,卵裂和胚泡形成,植入和胚層形成,胚體形成和胚層分化,胎膜和胎盤。本章還簡述各期胚胎的外形特征和胚胎齡的推算、多胎和聯(lián)胎,以及胚胎發(fā)育的某些機理。
一、生殖細胞和受精
(一)生殖細胞
生殖細胞(germ cell)又稱起配子(gamete),包括精子和卵子,均為單倍體細胞,即僅有23條染色缽,其中一條是性染色體。它們的發(fā)生概況見圖20-1(詳見第16、17章)。
圖20-1 精子與卵子發(fā)生
1.精子的獲能 精子中的半數(shù)含Y染色體(23,Y),半數(shù)含X染色體(23,X)。射出的精子雖有運動能力,卻無穿過卵子周圍放射冠和透明帶的能力。這是由于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白。精子在子宮和輸卵管中運行過程中,該糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解,從而獲得受精能力,此現(xiàn)象稱獲能(capacitation)。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力一般可維持1天。
2.卵子的成熟 從卵巢排出的卵子處于第二次成熟分裂的中期,并隨輸卵管傘的液流進入輸卵管,在受精時才完成第二次成熟分裂。若未受精,于排卵后12~24小時退化。
(二)受精
受精(fertilization)是精子穿入卵子形成受精卵的過程,它始于精子細胞膜與卵子細胞膜的接觸,終于兩者細胞核的融合。受精一般發(fā)生在輸卵管壺腹部。應用避孕套、輸卵管粘堵或輸精管結(jié)扎等措施,可以阻止精子與卵子相遇,從而阻止受精。
當獲能的精子與卵子相遇時,它首先與卵子周圍的放射冠接觸。這時精子頂體的前膜即與表面的細胞膜融合,繼而破裂形成許多小孔,頂體內(nèi)含的酶(酸性水解酶)逐漸釋放出來。精子頂體的這種變化為頂體反應(acrosome reaction)(圖20-2)。釋放的頂體酶先解離放射冠的卵泡細胞,繼而分解透明帶,形成一個精子穿過的通道,精子則與卵子直接接觸,是受精的開始。
圖20-2 精子頂體反應與受精
受精開始時,精子頭側(cè)面的細胞膜與卵細胞膜融合,隨即精子的細胞核和細胞質(zhì)進入卵內(nèi)(圖20-2)。精子進入卵子后,卵子淺層細胞質(zhì)內(nèi)的皮質(zhì)顆粒立即釋放溶酶體酶樣物質(zhì),使透明帶結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,稱為透明帶反應,從而阻止其它精子穿越透明帶。在極少的情況下,兩個精子同時進入卵子形成三倍體細胞的胚胎,此種胚胎均流產(chǎn)或出生后很快死亡。精子入卵后,卵子迅速完成第二次成熟分裂。此時精子和卵子的細胞核分別稱為雄原核(male pronucleus)和雌原核(female pronucleus)。兩個原核逐漸在細胞中部靠攏,核膜隨即消失,染色體混合,形成二倍體的受精卵(fertilized ovum),又稱合子(zygote)(圖20-3)。
受精的意義在于:①受精使卵子的緩慢代射轉(zhuǎn)入代謝旺盛,從而啟動細胞不斷地分裂;②精子與卵子的結(jié)合,恢復了二倍體,維持物種的穩(wěn)定性;③受精決定性別,帶有Y染色體的精子與卵子結(jié)合發(fā)育為男性,帶有X染色體的精子與卵子結(jié)合則發(fā)育為女性;④受精卵的染色體來自父母雙方,加之生殖細胞在成熟分裂時曾發(fā)生染色體聯(lián)合和片斷交換,使遺傳物質(zhì)重新組合,使新個體具有與親代不完全相同的性狀。
受精后,母體血漿內(nèi)很快出現(xiàn)一種免疫抑制物,稱早期妊娠因子(early pregnancy factor),它是目前檢查早期妊娠的一種指征。
圖20-3 卵裂和胚泡形成(第1周)