內分泌系統(tǒng)(endocrine system)是機體的重要調節(jié)系統(tǒng),它與神經系統(tǒng)相輔相成,共同調節(jié)機體的生長發(fā)育和各種代謝,維持內環(huán)境的穩(wěn)定,并影響行為和控制生殖等。內分泌系統(tǒng)由內分泌腺和分布于其它器官的內分泌細胞組成。內分泌細胞的分泌物稱激素(hormone)。大多數內分泌細胞分泌的激素通過血液循環(huán)作用于遠處的特定細胞,少部分內分泌細胞的分泌物可直接作用于鄰近的細胞,稱此為旁分泌(paracrine)。內分泌腺的結構特點是:腺細胞排列成索狀、團狀或圍成泡狀,不具排送分泌物的導管,毛細血管豐富。
內分泌細胞分泌的激素,按其化學性質分為含氮激素(包括氨基酸衍生物、胺類、肽類和蛋白質類激素)和類固醇激素兩大類。分泌含氨激素細胞的超微結構特點是,胞質內含有與合成激素有關的粗面內質網和高爾基復合體,以及有膜包被的分泌顆粒等。分泌類固醇激素細胞的超微結構特點是,胞質內含有與合成類固醇激素有關的豐富的滑面內質網,但不形成分泌顆粒;線粒體較多,其嵴多呈管狀;胞質內還有較多的脂滴,其中的膽固醇等為合成激素的原料。
每種激素作用于一定器官或器官內的某類細胞,稱為激素的靶器官(target organ)或靶細胞(target cell)。靶細胞具有與相應激素相結合的受體,受體與相應激素結合后產生效應。含氮激素受體位于靶細胞的質膜上,而類固醇激素受體一般位于靶細胞的胞質內。
本章僅敘及甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺、垂體和松果體等內分泌腺,并簡介彌散的神經內分泌系統(tǒng)。存在于其它器官內的內分泌細胞,如胰島、卵泡、黃體、睪丸間質細胞、胃腸內分泌細胞等,分別在有關章節(jié)內敘述。
一、甲狀腺
甲狀腺分左右兩葉,中間以峽部相連。成人甲狀腺平均重約25g,女性的甲狀腺略重,并在月經期與妊娠期略增大。甲狀腺表面包有薄層結締組織被膜。結締組織伸入腺實質,將其分成許多大小不等的小葉,每個小葉內含有20~40個甲狀腺濾泡和許多濾泡旁細胞(圖11-1)
圖11-1 甲狀腺
(一)濾泡
濾泡(follicle)大小不等,直徑0.02~0.9mm,呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形。濾泡由單層立方的濾泡上皮細胞(follicular epithelial cell)圍成,濾泡腔內充滿透明的膠質(colloid)。濾泡上皮細胞因功能狀態(tài)而有形態(tài)變化。在功能活躍時,細胞增高呈低柱狀,腔內膠質減少;反之,細胞變矮呈扁平狀,腔內膠質增多。膠質是濾泡上皮細胞的分泌物,在切片上呈均質狀,嗜酸性,它是一種糖蛋白,稱甲狀腺球蛋白。膠質的邊緣常存在不著色的空泡,有人認為是濾泡上皮細胞吞飲膠質滴所致(圖11-1)。醫(yī)學全.在線網.站.提供
電鏡下,濾泡上皮細胞游離面有微絨毛,胞質內有較發(fā)達的粗面內質網和較多的線粒體,溶酶體散在于胞質內,高爾基復合體位于核上區(qū)。細胞頂部胞質內有電子密度中等、體積較小的分泌顆粒(直徑150~200nm),還有從濾泡攝入的低電子密度的膠質小泡(直徑約1μm)。濾泡上皮基底面有完整的基板,鄰近的結締組織內富含有孔毛細血管和毛細淋巴管(圖11-2)
圖11-2 甲狀腺濾泡上皮細胞(Fc)和濾泡旁細胞(Pc)超微結構及激素合成與分泌模式圖
G 分泌顆粒Cv膠質小泡 Ly溶酶體
甲狀腺濾泡上皮細胞合成和分泌甲狀腺激素(thyroid hormone)。甲狀腺激素的形成經過合成、貯存、碘化、重吸收、分解和釋放等過程。濾泡上皮細胞從血中攝取氨基酸,在粗面內質網合成甲狀腺球蛋白的前體,繼而在高爾基復合體加糖并濃縮形成分泌顆粒,再以胞吐方式排放到濾泡腔內貯存。濾泡上皮細胞能從血中攝取I-,它在過氧化物酶的作用下活化,再進入泡腔與甲狀腺球蛋白結合成碘化的甲狀腺球蛋白。濾泡上皮細胞在腺垂體分泌的促甲狀腺激素的作用下,以胞吞方式將濾泡腔內的碘化甲狀腺球蛋白再吸收入胞質,成為膠質小泡。膠質小泡與溶酶體融合,小泡內的甲狀腺球蛋白被水解酶分解形成大量四碘甲腺原氨酸(T4,即甲狀腺素thyroxine)和少量三碘甲腺原氨酸(T3)。T3和T4經細胞基底部釋放入毛細血管內(圖11-2)。在濾泡上皮細胞附近可見腎上腺素能神經末梢,故細胞的分泌活動也受神經調節(jié)。
T3和T4作用于機體的多種細胞,主要功能是促進機體的新陳代謝,提高神經興奮性,促進生長發(fā)育,尤對嬰幼兒的骨骼發(fā)育和中樞神經系統(tǒng)發(fā)育影響很大,小兒甲狀腺機能低下,不僅身材矮小,而且腦發(fā)育障礙,導致呆小癥。
。ǘ)濾泡旁細胞
濾泡旁細胞(parafollicular cell)又稱C細胞,位于濾泡之間和濾泡上皮細胞之間(圖11-1)。細胞稍大,在HE染色切片中胞質著色略淡,銀染法可見胞質內有嗜銀顆粒。電鏡下,位于濾泡上皮細胞之間的濾泡旁細胞基部附著于基板,頂部被鄰近的濾泡上皮細胞覆蓋。濾泡旁細胞質內有直徑200nm的分泌顆粒,細胞以胞吐方式釋放顆粒內的降鈣素(圖11-2)。降鈣素(calcitonin)是一種多肽,能促進成骨細胞的活動,使骨鹽沉著于類骨質,并抑制胃腸道和腎小管吸收Ca2+,而使血鈣下降。