絳蟲(tapeworm)或稱帶蟲,屬于扁形動(dòng)物門中的絳蟲綱(Class Cestoda),該綱動(dòng)物全部營(yíng)寄生生活。蟲體背腹扁平,左右對(duì)稱,長(zhǎng)如帶狀,大多分節(jié),無口和消化道,缺體腔;除極少數(shù)外,均是雌雄同體。成蟲絕大多數(shù)寄生在脊椎動(dòng)物的消化道中,生活史需1~2個(gè)中間宿主,在中間宿主體內(nèi)發(fā)育的時(shí)期稱為中絳期(metacestode),各種絳蟲的中絳期結(jié)構(gòu)和名稱不同。寄生人體的絳蟲有30余種,分屬于多節(jié)絳蟲亞綱里的圓葉目(Cyclophyllidea)和假葉目(Pseudophyllidea)。
形態(tài)
成蟲扁長(zhǎng)如腰帶,分節(jié),白色或乳白色,體長(zhǎng)因蟲種不同可從數(shù)毫米至數(shù)米。蟲體前端細(xì)小,為具有固著器官的頭節(jié)(scolex),緊接著頭節(jié)是短而纖細(xì),不分節(jié)的頸部(neck),頸部以后是分節(jié)的鏈體(strobilus)。鏈體是蟲體最顯著部分,由3~4個(gè)節(jié)片(proglottid)至數(shù)千個(gè)節(jié)片組成,越往后越寬大(圖15-1)。圓葉目絳蟲頭節(jié)多呈球形,固著器官常為4個(gè)圓形的吸盤,分列于頭節(jié)四周;頭節(jié)頂部可有能伸縮的圓形突起,稱頂突(rostellum),頂突周圍常有1~2圈棘狀或矛狀的小鉤。假葉目絳蟲頭節(jié)呈梭形,其固著器官是頭節(jié)背、腹側(cè)向內(nèi)凹入而形成的兩條溝槽(bothrium)。絳蟲即靠頭節(jié)上的固著器官吸附在宿主腸壁上。
圖15-1 牛帶絳蟲成蟲
頸部具有生發(fā)功能,鏈體上的節(jié)片即由此向后連續(xù)長(zhǎng)出,靠近頸部的節(jié)片較細(xì)小,其內(nèi)的生殖器官尚未發(fā)育成熟,稱為幼節(jié);往后至鏈體中部節(jié)片較大,其內(nèi)的生殖器官已發(fā)育成熟,稱為成節(jié);鏈體后部的節(jié)片最大,節(jié)片中除了儲(chǔ)滿蟲卵的子宮外,其他生殖器官均已退休,稱為孕節(jié)。未端的孕節(jié)可從鏈體上脫落,新的節(jié)片又不斷從頸部長(zhǎng)出,這樣就使絳蟲得以始終保持一定的長(zhǎng)度。
體壁結(jié)構(gòu) 絳蟲的體壁可分為兩層,即皮層(tegument)和皮下層。皮層是具有高度代謝活性的組織,其外表面具有無數(shù)微小的指狀胞質(zhì)突起,稱微毛(microthrix),微毛結(jié)構(gòu)與腸絨毛很相似,只是它的末端呈尖棘狀。微毛遍被整個(gè)蟲體,包括吸盤表面。微毛下是較厚的具有大量空泡的胞質(zhì)區(qū)或稱基質(zhì)區(qū),胞質(zhì)區(qū)下界有明顯的基膜(basal membrane)與皮下層截然分開,在接近基膜的胞質(zhì)區(qū)內(nèi)線粒體密集。整個(gè)皮層均無胞核(圖15-2)。
圖15-2 絳蟲的體壁超微結(jié)構(gòu)示意圖
皮下層主要由表層。╯uperficial muscle)組成,有環(huán)肌、縱肌及少量斜肌,均為平滑肌。此肌層下的實(shí)質(zhì)組織中有大量的電子致密細(xì)胞或稱核周體(perikarya),核周體通過若干連接小管穿過表層肌和基膜與皮層相連。核周體具有大的雙層膜的胞核和復(fù)雜的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),以及線粒體、蛋白類晶體和脂或糖原小滴等,所以皮層實(shí)際上是一種合胞體結(jié)構(gòu),它靠核周體的分泌而更新。
表層肌中的縱肌較強(qiáng),它作為體壁內(nèi)層包繞著蟲體實(shí)質(zhì)和各器官并貫穿整個(gè)鏈體;但在節(jié)片成熟后,節(jié)片間的肌纖維會(huì)逐漸退化,因而孕節(jié)能自鏈體脫落。
絳蟲實(shí)質(zhì)組織中散布著許多鈣和鎂的碳酸鹽微粒,外面被以胞膜而呈橢圓形,稱為石灰小體(calcareous body)或鈣顆粒(calcareous corpuscle),可能有緩沖平衡酸堿度的作用,或作為離子和二氧化碳的補(bǔ)給庫(kù)。
神經(jīng)系統(tǒng) 包括頭節(jié)中的神經(jīng)節(jié)和由它發(fā)出的6根縱行的神經(jīng)干,左右側(cè)各有一根主干和2根輔干,均貫穿整個(gè)鏈體,在頭節(jié)和每個(gè)節(jié)片中還有橫向的連接支。感覺末梢分布于皮層,與觸覺和化學(xué)感受器相連。
排泄系統(tǒng) 由若干焰細(xì)胞和與其相連的4根縱行的排泄管組成。排泄管貫穿鏈體,每側(cè)2根,以近腹面的一根較粗大,并在每一節(jié)片的后部有橫支左右相通。在頭節(jié)排泄管更為發(fā)達(dá),往往形成排泄管叢。排泄系統(tǒng)既有排出代謝產(chǎn)物的作用,亦有調(diào)節(jié)體液平衡的功能。
生殖系統(tǒng)鏈體的每個(gè)節(jié)片內(nèi)均有雌雄生殖器官各一套。雄性生殖器官一般都比雌性先成熟。雄性生殖系統(tǒng)具有從幾個(gè)到幾百個(gè)睪丸。睪丸圓形,位于節(jié)片上、中部的實(shí)質(zhì)中,通?拷x體的一面,習(xí)慣上稱此面為背面。每個(gè)睪丸發(fā)出一輸出管,然后匯合成輸精管,輸精管通常蟠曲延伸入陰莖囊,在陰莖囊內(nèi)或外輸精管可膨大成儲(chǔ)精囊。輸精管在陰莖囊中接納前列腺后延伸為射精管,前列腺可位于陰莖囊內(nèi)或外。射精管的末端是陰莖,其上具小刺或小鉤,并能從陰莖囊伸出,為交接的器官。
雌性生殖系統(tǒng)有一個(gè)卵巢,大多分成左右兩葉,位于節(jié)片中軸的腹面、睪丸之后。卵黃腺在有的絳蟲是數(shù)量眾多的濾泡狀體,分散于實(shí)持的表層中,圍繞著其它器官,在有的絳蟲則聚集成單一的致密實(shí)體,位于卵巢后方。由卵黃腺發(fā)出的卵黃小管匯集成卵黃總管,常膨大成卵黃囊,并與輸卵管連接。陰道為略彎曲的小管,多數(shù)與輸精管平行,其遠(yuǎn)端開口于生殖孔,近端常膨大成受精囊。輸卵管自卵巢發(fā)出后,依次與陰道、卵黃總管連接,然后膨大成卵模,再與子宮相通。子宮呈管狀或囊狀,管狀的子宮蟠曲于節(jié)片中部,開口于腹面的子宮孔;囊狀的子宮無子宮孔,隨著其內(nèi)蟲卵的增多和發(fā)育而膨大,或向兩側(cè)分支幾乎占滿整個(gè)節(jié)片。
人體寄生的絳蟲均屬于假葉目和圓葉目,假葉目絳蟲頭節(jié)多呈梭形,固著器官是位于頭節(jié)背、腹面的吸槽;卵黃腺呈濾泡狀散布在節(jié)片的表層中,卵巢之前;生殖孔位于節(jié)片中部;子宮有子宮孔通向體外;成節(jié)和孕節(jié)結(jié)構(gòu)相似。圓葉目絳蟲頭節(jié)呈球形,固著器官是4個(gè)吸盤,以及頂突和小鉤等;卵黃腺聚集成一塊,位于卵巢之后,生殖孔位于節(jié)片側(cè)面;無子宮孔,孕節(jié)和成節(jié)結(jié)構(gòu)差異較大。
兩個(gè)目絳蟲的蟲卵也有明顯區(qū)別,假葉目絳蟲卵與吸蟲卵相似,為橢圓形,卵殼較薄,一端有小蓋,卵內(nèi)含一個(gè)卵細(xì)胞和若干個(gè)卵黃細(xì)胞。圓葉目絳蟲卵多呈圓球形,外面是卵殼和很厚的胚膜,卵內(nèi)是已發(fā)育的幼蟲,具有3對(duì)小鉤,稱六鉤蚴(onchosphere)。