(二)由己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的兩個反應(yīng)的逆行過程
由兩個特異的磷酸酶水解己糖磷酸酯鍵完成，催化G-6-P水解生成葡萄糖的酶為葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosphatase)；催化1，6-二磷酸果糖水解生成F-6-P的酶是果糖二磷酸酶(fructose diphosphatase)。
除上述幾步反應(yīng)以外，糖異生反應(yīng)就是糖酵解途徑的逆反應(yīng)過程。因此，糖異生可總結(jié)為：
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+ +6H2O→葡萄糖+2NAD++4ADP+2GDP+6Pi+6H+
圖4-11 肝與腎皮質(zhì)中糖氧化與糖異生的通路
現(xiàn)將肝臟和腎皮質(zhì)中糖的氧化與糖異生作用過程總結(jié)如圖4?1，糖異生作用的三種主要原料有乳酸、甘油和氨基酸等，乳酸在乳酸脫氫酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)楸�，�?jīng)前述羧化支路成糖；甘油被磷酸化生成磷酸甘油后，氧化成磷酸二羥丙酮，再循糖酵解逆行過程合成糖；氨基酸則通過多種渠道成為糖酵解或糖有氧氧化過程中的中間產(chǎn)物，然后生成糖；三羧酸循環(huán)中的各種羧酸則可轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜�，然后生成糖�?/P>
二、糖異生的生理意義
(一)糖異生作用的主要生理意義 是保證在饑餓情況下，血糖濃度的相對恒定。
圖4-12 Cori循環(huán)
血糖的正常濃度為3.89?.11mmol/L，即使禁食數(shù)周，血糖濃度仍可保持在3.40mmol/L左右，這對保證某些主要依賴葡萄糖供能的組織的功能具有重要意義，停食一夜(8-10小時)處于安靜狀態(tài)的正常人每日體內(nèi)葡萄糖利用，腦約125g，肌肉(休息狀態(tài))約50g，血細(xì)胞等約50g，僅這幾種組織消耗糖量達(dá)225g，體內(nèi)貯存可供利用的糖約150g，貯糖量最多的肌糖原僅供本身氧化供能，若只用肝糖原的貯存量來維持血糖濃度最多不超過12小時，由此可見糖異生的重要性。
(二)糖異生作用與乳酸的作用密切關(guān)系 在激烈運動時，肌肉糖酵解生成大量乳酸，后者經(jīng)血液運到肝臟可再合成肝糖原和葡萄糖，因而使不能直接產(chǎn)生葡萄糖的肌糖原間接變成血糖，并且有利于回收乳酸分子中的能量，更新肌糖原，防止乳酸酸中毒的發(fā)生。(圖4-12)
(三)協(xié)助氨基酸代謝 實驗證實進(jìn)食蛋白質(zhì)后，肝中糖原含量增加；禁食晚期、糖尿病或皮質(zhì)醇過多時，由于組織蛋白質(zhì)分解，血漿氨基酸增多，糖的異生作用增強(qiáng)，因而氨基酸成糖可能是氨基酸代謝的主要途徑。
(四)促進(jìn)腎小管泌氨的作用 長期禁食后腎臟的糖異生可以明顯增加，發(fā)生這一變化的原因可能是饑餓造成的代謝性酸中毒，體液pH降低可以促進(jìn)腎小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成，使成糖作用增加，當(dāng)腎臟中α酮戊二酸經(jīng)草酰乙酸而加速成糖后，可因α－酮戊二酸的減少而促進(jìn)谷氨酰胺脫氨成谷氨酸以及谷氨酸的脫氨，腎小管細(xì)胞將NH3分泌入管腔中，與原尿中H+結(jié)合，降低原尿H+的濃度，有利于排氫保納作用的進(jìn)行，對于防止酸中毒有重要作用。
