第一章 植物細胞
一、細胞的發(fā)現(xiàn)及其意義
細胞是生物體的形態(tài)結構和生命活動的基本單位。在光學顯微鏡下可分辨的結構稱為顯微結構,在電子顯微鏡下分辨出的結構稱為超微結構。右圖為英國光學儀器修理師虎克(Robert hooke)用自制顯微鏡觀察到的“細胞”,其實為植物的細胞壁和空腔。
二、細胞生命活動的物質(zhì)基礎是原生質(zhì)
原生質(zhì)是構成生活細胞的生活物質(zhì),是細胞結構和生命活動的物質(zhì)基礎。組成原生質(zhì)的主要化學物質(zhì)有:
⒈無機物含量最大的是水,可占細胞全重的60~90%,其它有氣體、無機鹽以及多種呈離子狀態(tài)的元素,如鐵、銅、鋅、錳、鎂、鈣、鉀、鈉、氯等。
⒉有機物蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖類。
原生質(zhì)是具有一定粘度的、半透明的、不均一的親水膠體,具有新陳代謝的生命特征。
三、植物細胞的形狀與大小
植物細胞的形態(tài)和功能相統(tǒng)一,其形狀和大小取決于細胞的遺傳,各種細胞形狀不同,大小差異很大。
四、植物細胞的結構與功能
植物細胞的基本結構包括細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核四個部分,其中的細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核總稱原生質(zhì)體。
㈠細胞膜
細胞質(zhì)與細胞壁毗鄰的一層薄膜稱為細胞膜或質(zhì)膜,其基本成分為磷脂和蛋白質(zhì)。在電子顯微鏡下看到的細胞膜呈暗亮暗三層,中間的亮層為磷脂雙分子層的疏水尾部,兩側暗層為蛋白質(zhì)分子層和磷脂雙分子層的親水頭部。這樣的一種膜結構稱為單位膜。細胞膜具有選擇透性,能控制細胞內(nèi)外的物質(zhì)交換,調(diào)節(jié)物質(zhì)運輸,并有細胞識別等功能。
㈡細胞質(zhì)及其細胞器
細胞質(zhì)是細胞膜以內(nèi),細胞核以外的原生質(zhì),包括胞基質(zhì)和細胞器。
⒈胞基質(zhì) 是無色半透明的膠體物質(zhì),能為細胞器提供所需的離子環(huán)境,并進行某些生化反應。胞基質(zhì)在細胞內(nèi)經(jīng)常流動,這種現(xiàn)象稱為胞質(zhì)運動,是細胞生命活動的表現(xiàn)。
⒉細胞器 是細胞內(nèi)具有特定形態(tài)結構和功能的亞細胞結構。植物細胞的主要細胞器有:可在光學顯微鏡下觀察到的質(zhì)體(包括葉綠體、有色體和白色體)、線粒體、液泡和必須在電鏡下才能觀察到的核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、圓球體、微體、微管和微絲等。在結構上,質(zhì)體和線粒體具有雙層膜結構,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、圓球體、微體、液泡具有單層膜結構,核糖體、微管和微絲為無膜結構,它們內(nèi)部的超微結構則各不相同。細胞器各有特定的功能:
⑴質(zhì)體 為綠色真核植物所特有的細胞器。質(zhì)體有雙層膜結構,內(nèi)部為片層系統(tǒng)和液態(tài)基質(zhì)。葉綠體具有復雜的超微結構:外被雙層膜,內(nèi)部的液態(tài)基質(zhì)中密布基粒。基粒由類囊體(基粒片層)堆疊而成,并由基質(zhì)類囊體連接成一個系統(tǒng),類囊體是單層膜圍成的,膜上結合有光合色素。質(zhì)體的功能是合成和積累同化產(chǎn)物(葉綠體進行光合作用,白色體積累淀粉、脂肪和蛋白質(zhì),有色體積累脂類和類胡蘿卜素)。
⑵線粒體 是進行有氧呼吸的場所。其超微結構外為雙層膜,內(nèi)膜內(nèi)折形成嵴,嵴之間充滿液態(tài)基質(zhì)。內(nèi)膜、嵴及基質(zhì)中均含有與呼吸作用有關的酶類。
⑶核糖體 是外表無膜的微小細胞器,由兩個亞單位組成,其化學成分約有 60%核糖核酸和40%蛋白質(zhì)。核糖體是合成蛋白質(zhì)的場所,常幾個到幾十個與信使RNA分子結合成多聚核糖體。
⑷內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 是由單層膜圍成的管狀或片狀結構,在細胞基質(zhì)中成立體網(wǎng)狀結構。有糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(表面附有核糖體)和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(表面無核糖體附著)兩種類型。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能有多種:①起支持細胞的作用,同時分隔細胞質(zhì)使之區(qū)域化。②可合成、包裝、運輸某些代謝產(chǎn)物。③可分泌出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡進而發(fā)育成其它種類的細胞器(如高爾基體、圓球體、液泡等)。
⑸高爾基體 是多個由單層膜圍成的扁平小囊堆疊形成的細胞器。高爾基體可合成纖維素、半纖維素等多糖物質(zhì),參與細胞壁的形成,并具有分泌作用,可分泌粘液、樹脂等。
⑹溶酶體 由單層膜圍成的小泡狀細胞器,含有多種水解酶,以酸性磷酸酶為特有酶。溶酶體具有消化作用,可分解生物大分子。
⑺圓球體 由單層膜圍成的球狀小體,內(nèi)含脂肪酶,可積累脂肪(在一定條件下也可分解脂肪)。
⑻微體 是由單層膜圍成的細胞器,其功能與其所含酶類有關:過氧化物酶體參與光呼吸;乙醛酸循環(huán)體能將脂肪分解成糖。
⑼液泡 液泡是由單層膜圍成充滿復雜水溶液的細胞器。在幼嫩細胞中,液泡數(shù)量多而體積小,在成熟細胞中,液泡中液泡常合并為幾個大液泡,甚至形成一個中央大液泡,形成大液泡是植物細胞的顯著特征之一。液泡膜是具有選擇透性的膜;內(nèi)含的水溶液稱為細胞液,除含大量的水外,尚有多種有機酸、生物堿、無機鹽、花青素等等物質(zhì);ㄇ嗨乜墒够、果實等器官呈現(xiàn)紅、藍、紫色,隨細胞液的酸堿度不同而發(fā)生變化,酸性時呈紅色,堿性時呈藍色,www.med126.com中性時呈紫色。液泡具有貯藏、消化和調(diào)節(jié)滲透的作用。
⑽微管和微絲 微管是由微管蛋白(α和β球狀蛋白)組成的中空長管,外表無膜。細胞有絲分裂時,由微管構成紡錘絲;微管還影響細胞壁的生長和分化;微管與直徑更小的微絲和中間纖維構成細胞骨架,起支持細胞的作用。
微絲是比微管更細的纖維,直徑5-8nm,由類似于肌動蛋白和肌球蛋白的蛋白質(zhì)構成,有收縮功能,故與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸和原生質(zhì)流動有關。
㈢細胞核
細胞核是細胞中最顯著的結構,常圓球狀。細胞核由核膜、核仁、核質(zhì)三部分組成。核膜為雙層膜,兩層膜在許多地方愈合形成核孔,是核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交換的通道。外膜外表常附著有核糖體,并可與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核仁是核內(nèi)1~幾個折光更強的勻質(zhì)小球體,外表無膜。核仁的主要功能是合成核糖體RNA。核質(zhì)是核仁以外,核膜以內(nèi)的原生質(zhì)。核質(zhì)可分為核液和染色質(zhì)兩部分。核液是細胞核內(nèi)的基質(zhì),染色質(zhì)和核仁懸浮其中。染色質(zhì)是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的復合體,在細胞分裂間期時呈細絲狀,有絲分裂時則螺旋化成為染色體。細胞核是遺傳物質(zhì)貯存和復制的主要場所,其主要功能是控制蛋白質(zhì)的合成,控制細胞的生長、發(fā)育和遺傳。
㈣細胞壁
細胞壁是植物細胞特有的結構,是原生質(zhì)體外圍的一層有一定硬度和彈性的固體結構,起維持細胞形狀、保護原生質(zhì)體、支持器官等作用,并與植物的吸收、蒸騰、運輸和分泌等有很大關系。
⒈細胞壁的分層和化學組成 細胞壁大體可分為胞間層、初生壁和次生壁三個層次。胞間層是細胞分裂產(chǎn)生新細胞時形成的,是相鄰細胞共有的一層薄膜,其主要成分是果膠質(zhì),其特性是柔軟和膠粘,并有可塑性。因此胞間層在細胞間可起緩沖作用。初生壁是在細胞生長過程中形成的細胞壁層次,主要成分是纖維素、半纖維素和果膠質(zhì),通常較薄、柔軟而有彈性,能隨細胞生長而擴展。次生壁是細胞體積停止增大后加在初生壁內(nèi)表面形成的壁層,其主要成分為纖維素和半纖維素,并常有木質(zhì)素、木栓質(zhì)等物質(zhì)填充其中。
⒉紋孔和胞間連絲 多細胞植物體通過紋孔和胞間連絲緊密聯(lián)系成統(tǒng)一體。在初生壁上有些較薄的凹洼區(qū)域稱為初生紋孔場。在次生壁上不加厚的凹陷部分稱為紋孔,紋孔腔呈圓筒狀的稱為單紋孔,紋孔腔呈圓錐狀而邊緣向細胞內(nèi)隆起的稱為具緣紋孔。相鄰細胞的紋孔通常成對存在。胞間連絲是穿過胞間層和初生壁連接相鄰細胞的原生質(zhì)體的細胞質(zhì)細絲,在細胞間起著物質(zhì)運輸、傳遞刺激及控制細胞分化的作用。
⒊細胞壁的特化 植物細胞由于生理上的分工,細胞壁會發(fā)生性質(zhì)的變化,使細胞壁完成一定的功能。常見的有:⑴木化細胞壁滲入木質(zhì)素,使細胞壁堅硬,起支持作用,如纖維、管胞等。⑵角化細胞壁滲入角質(zhì)(脂類物質(zhì)),并常在細胞壁外堆積形成角質(zhì)層,可降低蒸騰從而起保護作用。⑶栓化細胞壁滲入木栓質(zhì)(脂類物質(zhì)),使細胞壁不透水、不透氣,起保護作用。⑷礦化細胞壁滲入二氧化硅等物質(zhì),使細胞壁堅硬粗糙,增加抗性。⑸粘液化細胞壁中果膠質(zhì)和纖維素變成粘液或樹膠的一種變化。
(五)原核細胞和真核細胞
具有細胞核和各種細胞器分化的細胞稱為真核細胞。沒有真正的細胞核和細胞器分化的細胞稱為原核細胞。
五、植物細胞的后含物
后含物是細胞中不參與原生質(zhì)組成的代謝中間產(chǎn)物、廢物和貯藏物質(zhì)等的總稱。最重要的后含物是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)。廢物中常見的是各種晶體。
㈠淀粉
淀粉呈顆粒狀,有臍和輪紋。不同植物的淀粉粒有不同的形態(tài),可作為商品檢驗、生藥鑒定的依據(jù)。淀粉粒遇碘呈藍到紫色反應。
㈡蛋白質(zhì)
貯藏蛋白質(zhì)常以糊粉粒的形式存在于細胞質(zhì)中,遇碘呈黃色反應。
㈢脂肪和油
油和脂肪常大量存在于種子和果實的細胞中,常呈小油滴或固體狀。在常溫下呈液體的稱為油,呈固體的稱為脂肪。脂肪和油遇蘇丹 -III呈橙紅色反應。
六、植物細胞的繁殖
細胞繁殖主要以分裂方式進行,分裂方式有:有絲分裂、無絲分裂和減數(shù)分裂。
㈠有絲分裂
是體細胞增多的主要分裂方式。分裂過程可分為前期、中期、后期、末期四個時期。前期是染色質(zhì)細絲螺旋化成為染色體出現(xiàn)的時期,染色體在細胞間期已進行了復制,每條染色體由兩條染色單體組成,以著絲點相連系。中期是染色體排列在細胞赤道面,紡錘體形成的時期。后期是著絲點分開,染色單體分離成為子染色體并向兩極移動的時期。末期是子染色體到達兩極并解旋,回復到間期狀態(tài),子細胞核形成和胞質(zhì)分裂的時期。經(jīng)過一次有絲分裂,一個母細胞分裂為兩個子細胞,每個細胞的染色體數(shù)目與母細胞的相同。
㈡無絲分裂
也稱直接分裂,沒有紡錘絲出現(xiàn),分裂過程簡單、快速,常見方式為橫縊、出芽、碎裂等。
七、植物細胞的生長與分化
細胞生長指細胞體積和重量的增加。細胞分化指細胞形態(tài)和功能特化,變成彼此互異的過程。
第二章 植物組織
一、植物組織的概念
細胞分化的結果,導致植物體中形成多種類型的細胞。植物體中形態(tài)結構相似,生理功能相同,在個體發(fā)育中來源相同的細胞群組成的結構和功能單位稱為組織。
二、植物組織的分類
按發(fā)育程度不同植物組織分為分生組織和成熟組織兩大類。
㈠分生組織 在植物體內(nèi)特定部位具有持續(xù)性或周期性分裂能力的細胞群稱為分生組織。分生細胞保持著胚性特點,細胞小,細胞壁薄,細胞核大,細胞質(zhì)濃。根據(jù)在植物體中的分布位置,分生組織可分為頂端分生組織、側生分生組織和居間分生組織。
⒈頂端分生組織 根、莖頂端的生長點,細胞持續(xù)分裂使根、莖伸長生長。下圖為莖頂端分生組織。
⒉側生分生組織 包括維管形成層和木栓形成層兩種,存在于雙子葉植物和裸子植物中。維管形成層分裂活動向外產(chǎn)生次生韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部。木栓形成層分裂活動產(chǎn)生周皮起保護作用。兩者共同活動使根、莖增粗生長。
⒊居間分生組織 是穿插于莖、葉、花梗、花絲等器官的成熟組織之間的分生組織,其分裂活動可使所在器官伸長生長。禾本科植物伸長的莖節(jié)間基部有典型的居間分生組織。
按組織的來源和性質(zhì),分生組織可分為原分生組織、初生分生組織和次生分生組織。頂端分生組織的前端是原分生組織,后部是原分生組織分裂衍生出來的初生分生組織,是原分生組織向成熟組織過渡的部分。側生分生組織是由薄壁組織、厚角組織等已經(jīng)分化成熟的組織恢復分裂能力轉化而來,是次生分生組織。
㈡成熟組織
成熟組織是細胞在形態(tài)和功能上已分化成熟的組織。按主要功能不同分為保護組織、基本組織、機械組織、輸導組織和分泌結構五類。
⒈保護組織
覆蓋在器官表面,有表皮和周皮兩種。表皮最顯著的特征是細胞外壁角化并形成角質(zhì)層,為初生保護組織。周皮是木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層的總稱,其中的木栓層細胞壁高度栓化,不透水,不透氣,是代替表皮的次生保護組織。
⒉基本組織
是植物體中占份量最大的組織,擔負著吸收、同化、貯藏、通氣、傳遞等營養(yǎng)功能,相應地又分為吸收組織、同化組織、貯藏組織、通氣組織和傳遞細胞。根毛區(qū)的表皮密被根毛,主要起吸收水分和無機鹽的作用,屬于吸收組織;葉肉等細胞內(nèi)含有大量的葉綠體,主要進行光合作用,屬于同化組織;細胞中含有豐富的貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的細胞群是貯藏組織,貯藏的物質(zhì)主要是淀粉、脂肪和蛋白質(zhì);在水生和濕生植物的各種器官中,常有一些胞間隙特別發(fā)達的細胞群,其中一些細胞常解體而形成氣腔或互相貫通成氣道,屬于通氣組織;傳遞細胞是特化的薄壁細胞,其細胞壁向細胞內(nèi)突入生長形成許多不規(guī)則的突起,大大地擴大細胞膜的表面積,有利于物質(zhì)的快速傳遞。
⒊機械組織 是細胞壁不同程度的增厚,在各種器官中主要起支持作用的組織,分為厚角組織和厚壁組織兩類。厚角組織由生活細胞組成,細胞壁常在角隅部分增厚。厚壁組織由死細胞組成,細胞壁均勻增厚并木化。其中細胞呈長紡錘狀的為纖維,細胞近等徑或呈不規(guī)則形狀的為石細胞。
⒋輸導組織 是植物體中專門擔負長途運輸?shù)拈L管狀結構。有兩大類:一類是輸導水分和無機鹽的導管和管胞;另一類是輸導有機養(yǎng)料的篩管和篩胞。
⑴導管 由許多長管狀細胞縱向連接而成,每個細胞稱為導管分子。分化成熟時,導管分子的原生質(zhì)體消失,橫壁形成大的穿孔,側壁有不同方式的增厚并木化。根據(jù)側壁增厚方式導管可分為環(huán)紋導管、螺紋導管、梯紋導管、網(wǎng)紋導管和孔紋導管五種類型。在雙子葉植物和裸子植物中,較老的導管由于侵填體的形成而喪失輸導功能,而由新的導管代替其行使輸導功能。
⑵管胞 是一種狹長而兩端斜尖的細胞,與導管的主要區(qū)別是端壁不形成大穿孔而為具緣紋孔,彼此不連接成長管。在蕨類植物和裸子植物中,管胞是唯一的輸水結構,在被子植物中,管胞和導管同時存在。
⑶篩管和伴胞 篩管由長管狀的生活薄壁細胞縱向連接而成。每一個細胞稱為篩管分子,分化成熟的篩管分子沒有細胞核,其端壁特化成為篩板,篩板上有許多篩孔。通過篩孔連系著上下兩個篩管分子的細胞質(zhì)索稱為聯(lián)絡索。較老的篩管由于胼胝體的形成而暫時或永久地喪失輸導能力。緊貼篩管分子旁邊有 1至數(shù)個小型的薄壁細胞,與篩管分子是由同一個母細胞分裂而來的,稱為伴胞。
⑷篩胞 裸子植物和蕨類植物中沒有篩管,只有篩胞。篩胞是一種細胞長的、兩端尖斜的薄壁細胞,與篩管的主要不同點是端壁不特化成篩板,是單獨的輸導單位。
⒌分泌結構 是植物體中產(chǎn)生、輸導或貯存分泌物質(zhì)的有關細胞或特化的細胞組合的總稱。分泌物質(zhì)有蜜汁、揮發(fā)油、粘液、樹脂、乳汁、單寧、生物堿、鹽類等。將分泌物排到體外的結構稱為外分泌結構,如腺毛、腺鱗、蜜腺、鹽腺、排水器等。將分泌物積聚在植物體內(nèi)的分泌結構稱為內(nèi)分泌結構,如分泌細胞、分泌道、乳汁管等。
㈢維管束、維管組織和維管系統(tǒng)
⒈維管束 是由木質(zhì)部和韌皮部共同組成的束狀結構,是由原形成層分化產(chǎn)生的幾種組織共同構成的復合組織。
維管束有多種類型:⑴無限維管束為韌皮部與木質(zhì)部之間有束中形成層。⑵有限維管束為韌皮部與木質(zhì)部之間無束中形成層。⑶外韌維管束為韌皮部排列在木質(zhì)部的外方。⑷雙韌維管束為木質(zhì)部的內(nèi)外方均有韌皮部。⑸周木維管束為木質(zhì)部圍繞著韌皮部呈同心排列。⑹周韌維管束為韌皮部圍繞著木質(zhì)部呈同心排列。
雙子葉植物多具有無限外韌維管束,有些具有雙韌維管束。大多數(shù)單子葉植物具有有限外韌維管束。
⒉維管組織 木質(zhì)部和韌皮部或兩者之一稱為維管組織。木質(zhì)部一般包括導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維等組成分子;韌皮部一般包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維等組成分子。
⒊維管系統(tǒng) 一株植物或一個器官的全部維管組織稱為維管系統(tǒng)。
第三章 植物器官
第一節(jié) 根
一、根的生理功能
根主要有從土壤中吸收水分和無機鹽及固著植株兩大功能,此外還有貯藏、營養(yǎng)繁殖和生物合成等功能。
二、根與根系的類型
由胚根直接長成的根稱為主根,根的各級大小分支稱為側根。主根和側根在植物體中的固定部位發(fā)生,稱為定根。許多植物還能從莖、葉、老根和胚軸上生根,這些根的發(fā)生位置不固定,稱為不定根。
一株植物地下部分所有根的總體稱為根系。根系有直根系和須根系兩種:直根系由主根和側根組成,主根明顯、粗大、較長,各級側根依次較小、較短。須根系主要由不定根組成,主根生長緩慢或停止,根呈叢生狀態(tài),無主次之分。
三、根系在土壤中的生長與分布
根系在土壤中的分布與植物生長有很大關系。在自然條件,一般植物根系所占土地面積往往大于莖、葉面積的5~15倍。根據(jù)根系在土壤中分布的狀況可分為兩類:深根系和淺根系。深根系的主根發(fā)達,垂直向下生長,往往扎入土壤深層;淺根系的主根不發(fā)達,側根和不定根向四面擴張,長度遠遠超過主根,根系大部分分布在土壤表層。
四、根的發(fā)育與結構
㈠根尖分區(qū)和伸長生長
每條根從著生根毛處至頂端的一段稱為根尖。從先端向后根尖可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)。
⒈根冠 是包圍在分生區(qū)外的帽狀結構,由許多薄壁細胞組成,起保護分生區(qū)的作用,并可分泌粘液,有利于根尖推進生長。
⒉分生區(qū) 是根的頂端分生組織,前端為原分生組織,后部為初生分組織(包括原表皮、原形成層、基本分生組織三種)。分生區(qū)細胞持續(xù)分裂活動,增加根的細胞數(shù)目。
⒊伸長區(qū) 細胞逐漸停止分裂,迅速伸長生長,產(chǎn)生大液泡。后部分化出最早的導管和篩管,是分生區(qū)與成熟區(qū)的過渡區(qū)域。許多細胞迅速伸長,是根尖深入土層的主要推動力。
⒋根毛區(qū) 內(nèi)部組織全部分化成熟,故也稱成熟區(qū)。根毛區(qū)最顯著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮細胞向外突出形成的頂端密閉的管狀結構。根毛的形成大大地擴大了根表皮吸收面積,因此,根毛區(qū)是根行使吸收功能的主要區(qū)域。
㈡雙子葉植物根的初生結構
初生結構的概念:由初生分生組織(原表皮、原形成層、基本分生組織)分裂產(chǎn)生的細胞經(jīng)生長和分化形成的各種成熟組織組成的結構稱為初生結構。
根毛區(qū)初生結構從橫切面看從外至內(nèi)可分為表皮、皮層和中柱三部分。
⒈表皮 來源于原表皮,是最外一層排列緊密的生活細胞,有根毛,主要起吸收作用。
⒉皮層 來源于基本分生組織,位于表皮內(nèi)方,由多層薄壁細胞構成,在幼根中起著貯藏、通氣和橫向輸導的作用。由外至內(nèi)又分為外皮層、皮層薄壁組織和內(nèi)皮層三層。
⑴外皮層 1至多層排列較緊密的細胞,細胞體積相對較小。根毛和表皮凋萎脫落后,外皮層細胞壁增厚起保護作用。
⑵皮層薄壁細胞 為多層較大型的細胞,排列疏松,有明顯胞間隙,是幼根貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的主要場所,并有通氣作用。
⑶內(nèi)皮層 為皮層最內(nèi)一層排列緊密的細胞,細胞的徑向壁、橫壁上有條木化并栓化的帶狀增厚,稱為凱氏帶。凱氏帶和細胞質(zhì)膜牢固結合。內(nèi)皮層的這種特性對溶質(zhì)的吸收和輸導有密切的關系。
⒊中柱 也稱維管柱,位于內(nèi)皮層內(nèi)方,是根的中軸部分,來源于原形成層,包括中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細胞四個部分。
⑴中柱鞘(維管柱鞘) 中柱的最外層,由1層或幾層薄壁細胞組成。有潛在分裂能力,在一定條件下可分裂形成側根、木栓形成層、維管形成層一部分、不定芽、乳汁管等
⑵初生木質(zhì)部 呈輻射狀排列,輻射角尖端為原生木質(zhì)部,較早分化成熟,導管口徑較小而壁較厚;近軸中心的部分是后生木質(zhì)部,較晚分化成熟,導管口徑較大且壁較薄。初生木質(zhì)部這種組織由外至內(nèi)向心分化成熟的方式稱為外始式,是根初生結構的重要特征。初生木質(zhì)部的主要功能是自下而上輸導水分和無機鹽。
⑶初生韌皮部 呈束狀與原生木質(zhì)部束相間排列,這是幼根維管系統(tǒng)最突出的特征。初生韌皮部主要起輸導有機養(yǎng)料的作用,分化成熟方式亦為外始式。
⑷薄壁細胞 一部分布在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間,其中一層是由形成層保留的未分化的細胞,將來轉變?yōu)榫S管形成層的主要部分。另一部分薄壁細胞位于根的中心,稱為髓,起貯藏作用。但多數(shù)雙子葉植物的初生木質(zhì)部分化達到中心,因而缺少髓。
㈢雙子葉植物根的次生生長和次生結構
由次生分生組織(維管形成層和木栓形成層)分裂活動使根的直徑增粗的生長過程稱為次生生長,次生生長產(chǎn)生的各種組織組成的結構稱為次生結構。
⒈維管形成層的發(fā)生及其活動
維管形成層由兩個部位發(fā)生:主要部分由初生木質(zhì)部與初生韌皮部的未分化的薄壁細胞轉變而成,另一個小部分由正對原生木質(zhì)部的中柱鞘細胞恢復分裂形成。維管形成層主要進行切向分裂,向外分化產(chǎn)生次生韌皮部(較少),向內(nèi)分化產(chǎn)生次生木質(zhì)部(較多),也進行徑向分裂以擴大維管形成層周徑。維管形成層只發(fā)生一次,發(fā)生后可持續(xù)活動多年。
次生韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞和韌皮射線組成;次生木質(zhì)部主要由導管、管胞、木薄壁細胞、木纖維和木射線組成。(貫穿在次生維管組織中呈徑向排列的薄壁細胞稱為維管射線,包括韌皮射線和木射線,起橫向輸導和貯藏作用。)
⒉木栓形成層的發(fā)生及其活動
木栓形成層第一次一般由中柱鞘細胞恢復分裂發(fā)生。木栓形成分裂活動向外產(chǎn)生木栓層,向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層三者合稱周皮。木栓形成層發(fā)生后只活動一個生長季,以后每年重新發(fā)生,發(fā)生位置逐年往內(nèi)推移,最后由次生韌皮部發(fā)生。多年生的根部,由于周皮的逐年產(chǎn)生和死后的積累,而形成較厚的樹皮。
由于內(nèi)部組織的增多,外圍組織被擠毀消失。多年生老根的結構,由外至內(nèi)依次為周皮、次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部(只占最中心極小的一部分)。
㈣單子葉植物根的解剖結構特點
單子葉植物沒有維管形成層和木栓形成層發(fā)生,不產(chǎn)生次生結構,其基本結構與雙子葉植物根的初生結構相似,也分為表皮、皮層、中柱三部分。與雙子葉植物比較有如下特點:
⒈外皮層細胞層數(shù)較多,表皮脫落后,外皮層細胞壁栓化增厚,起保護和支持作用。
⒉內(nèi)皮層細胞常在凱氏帶的基礎上發(fā)生五面壁增厚,即徑向壁和橫壁及內(nèi)切向壁均增厚,只有外切向壁仍然保持薄壁,稱馬蹄形加厚。正對原生木質(zhì)部常有一些細胞不發(fā)生五面壁增厚,仍保持薄壁,稱為通道細胞。
⒊初生木質(zhì)部常為多原型,中央常有髓。
⒋在較老的根中,除初生韌皮部外,包括皮層和中柱在內(nèi)的所有薄壁細胞都可能發(fā)生變化:或裂解形成氣腔,或細胞壁木化增厚成為厚壁的類型。
五、側根的發(fā)生
在適宜條件下,根可以不斷地產(chǎn)生分支,即產(chǎn)生側根。側根由母根中柱鞘的一定部位產(chǎn)生,屬于內(nèi)起源。側根的發(fā)生部位與根木質(zhì)部的類型有關。
第二節(jié) 莖
一、莖的生理功能
莖有兩個主要生理功能:輸導作用和支持作用,另外還有貯藏和營養(yǎng)繁殖的功能。
二、莖的形態(tài)
1、莖的外部形態(tài) 莖是植株地上部分的主軸,常為圓柱形,有節(jié)和節(jié)間之分,節(jié)上著生有葉、芽、花或果。葉子脫落后在莖留下葉痕。
2、莖的性質(zhì) 依莖中木質(zhì)含量多少分為木本和草本。木本植物莖含木質(zhì)多,堅硬,壽命長。其中主干明顯且高大的為喬木;基部分枝,主干不明顯且較矮的植物為灌木,僅基部木質(zhì),上部不甚木質(zhì)的矮小植物為半灌木。草本植物含木質(zhì)少,多汁,較柔軟。又分為一年生、二年生、多年生草本。另外,莖細長而不能直立的為藤本,又分木質(zhì)藤木和草質(zhì)藤本。
3、莖的生長習性 有直立莖、纏繞莖、攀援莖、匍匐莖、和平臥莖幾種。
二、芽
枝條或花(或花序)的原始體稱為芽。芽有下列類型:
⒈定芽與不定芽 頂芽和腋芽由固定位置發(fā)生,稱為定芽。由老根、老莖、葉上長出的芽,其發(fā)生位置不固定,稱為不定芽。
⒉葉芽、花芽和混合芽 營養(yǎng)枝條的原始體叫葉芽;花或花序的原始體叫花芽;混合芽是既發(fā)育形成葉,又形成花或花序的芽。
⒊裸芽和鱗芽 外圍有芽鱗片包被的芽叫鱗芽,無芽鱗片的叫裸芽。
⒋活動芽和休眠芽 能在當年生長季節(jié)萌發(fā)生長的芽稱為活動芽;溫帶木本植物枝條下部的芽,即使在生長季節(jié)也不萌發(fā),暫時處于休眠狀態(tài)的芽稱為休眠芽。
創(chuàng)傷等刺激可打破休眠狀態(tài)使休眠芽變?yōu)榛顒友俊?/p>
三、莖的分枝 每種植物莖的分枝有一定的規(guī)律和方式,分枝方式可歸納為四種:
⒈單軸分枝 特點是主莖頂芽的生長活動始終占優(yōu)勢,形成直立而明顯的主干,各級分枝依次較小。材用樹種的分枝方式多為單軸分枝。
⒉合軸分枝 特點是主莖頂芽生長活動形成一段主軸后即停止生長或形成花芽,由下側的一個腋芽代替主芽繼續(xù)生長,又形成一段主軸,之后又停止生長或形成花芽,再由其下側的腋芽接替生長,如此繼續(xù)下去,因此,植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級側枝共同組成,因此稱為合軸分枝。合軸分枝可產(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽,許多果樹具有合軸分枝的特性。
⒊假二叉分枝 常見于具有對生葉序的植物中,主莖頂芽活動到一定的時間就停止生長或死亡,由頂芽下面的一對腋芽同時生長形成兩個分枝。每個分枝的頂芽活動到一定時候又停止生長,再由其下面的一對腋芽同時生長,如此繼續(xù)發(fā)育,形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝,故稱為假二叉分枝。
⒋禾本科植物的分蘗 禾本科植物在莖基部密集的節(jié)上產(chǎn)生側枝,并同時在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱為分蘗。由此形成的側枝也稱分蘗,由主莖基部產(chǎn)生的側枝稱為一級分蘗,一級分蘗基部產(chǎn)生的側枝稱為二級分蘗,依此類推。
四、莖的發(fā)育與結構
㈠莖尖分區(qū)及其生長動態(tài) 莖尖可分為分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)三個區(qū)。
⒈分生區(qū) 形態(tài)上可為生長錐、葉原基和腋芽原基等結構部分,外圍有幼葉包圍。分生區(qū)頂端為原分生組織,后部為初生分生組織的原表皮、原形成層和基本分生組織。
⒉伸長區(qū) 細胞逐漸停止分裂,迅速伸長生長。外觀表現(xiàn)為節(jié)間逐漸伸長,幼葉長大,并由密集逐漸變成松散。
⒊成熟區(qū) 節(jié)間長度趨向穩(wěn)定,各種組織分化成熟,形成了初生結構。
㈡莖的內(nèi)部構造
⒈雙子葉植物莖的初生結構
由莖成熟區(qū)橫切面看,可分為表皮、皮層和中柱(維管柱)三部分。
⑴表皮 是莖外表的初生保護組織,其最顯著特征是細胞外壁角化,并形成角質(zhì)層。
⑵皮層 由厚角組織和皮層薄壁組織構成,最內(nèi)一層薄壁細胞常含有豐富的淀粉粒,稱為淀粉鞘。厚角組織及近外側的薄壁細胞常含有葉綠體,故幼莖常呈綠色。皮層具有光合作用和貯藏作用,并可產(chǎn)生木栓形成層。
⑶中柱(維管柱) 由維管束、髓和髓射線三部分構成。
①維管束 多數(shù)雙葉植物的維管束為無限外韌維管束,木質(zhì)部與韌皮部之間有束中形成層。初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成;初生木質(zhì)部由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成。少數(shù)雙子葉植物莖的維管束為雙韌維管束在木質(zhì)部的內(nèi)方尚有內(nèi)韌皮部。莖中初生木質(zhì)部發(fā)育成熟方式為內(nèi)始式。維管束起輸導和支持作用。
②髓 是莖中央的薄壁組織,起貯藏作用。
③髓射線 是位于兩個維管束之間,連接皮層和髓的薄壁細胞,起貯藏和橫向輸導的作用,正對束中形成層的髓射線細胞可恢復分裂轉變?yōu)槭g形成層。
⒉雙子葉植物莖的次生生長和次生結構
次生生長包括維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動。
⑴維管形成層的發(fā)生和活動 莖的維管形成層由束中形成層和束間形成層連成圓環(huán)狀形成層。其分裂活動與根的相同,向外產(chǎn)生次生韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部。
⑵木栓形成層的發(fā)生及其活動 第一次發(fā)生的位置可由表皮、皮層的厚角組織、皮層薄壁組織或初生韌皮部發(fā)生,因植物種類而異。其分裂活動與根一樣,但產(chǎn)生的周皮有皮孔結構,栓內(nèi)層細胞含有葉綠體。
⑶莖的次生結構大執(zhí)業(yè)醫(yī)師體可分成樹皮和木材兩部分。
①樹皮 狹義的指歷年形成的周皮及它們之間的死亡組織;廣義的指維管形成層以外的所有組織,包括狹義的樹皮及其內(nèi)方正在執(zhí)行其功能的次生韌皮部。
②木材 主要指次生木質(zhì)部,初生木質(zhì)部只占很微小的部分。木材有兩個特征:一是有年輪,一是有邊材和心材之分。
⒊單子葉植物莖的解剖結構特點
禾本科植物莖的節(jié)與節(jié)間明顯,節(jié)間有中空和實心兩種類型。其節(jié)間解剖結構有兩大特點:一是維管束星散分布,沒有皮層和中柱的界限,整個結構由表皮、機械組織、基本組織和維管束組成。二是維管束為有限外韌維管束,無束中形成層,無次生生長和次生結構。
⑴表皮 由長細胞和短細胞(硅細胞和栓細胞)組成,外壁角化并硅化。
⑵機械組織 是位于表皮內(nèi)的厚壁組織。
⑶基本組織 占莖的大部分體積的薄壁組織,其中常有氣腔或氣道。
⑷維管束 分散在基本組織中,在實心莖中星散分布,在中空莖中排成疏松的兩環(huán)。維管束由初生韌皮部、初生木質(zhì)部和維管束鞘三部分組成,無束中形成層,為有限外韌維管束。初生木質(zhì)部成熟方式為內(nèi)始式;初生韌皮部由篩管和伴胞組成;維管束鞘由厚壁細胞組成。
第三節(jié) 葉
一、葉的生理功能
葉的主要功能是光合作用和蒸騰作用,有些植物的葉還有營養(yǎng)繁殖的功能。
二、葉的形態(tài)
㈠一般植物葉的組成和形態(tài)
葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成,葉片扁平、綠色,是葉行使其功能的主要部分。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉,缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。
㈡禾本科植物的葉的組成和形態(tài)
禾本科植物葉的兩個主要組成部分是葉片和葉鞘。葉片條形,具平行脈;葉鞘抱莖,一側開裂。葉鞘與葉片交界處的外側呈環(huán)狀的部位稱為葉頸,交界處的內(nèi)側常有葉耳和葉舌。
三、單葉和復葉
一個葉柄上只生一片葉的為單葉。一個葉柄上生許多小葉的為復葉,這個葉柄稱總葉柄,每個小葉的柄稱小葉柄。小葉排列在總葉柄(或其分枝)兩側的稱為羽狀復葉;小葉集中著生在總葉柄(或其分枝)頂端的稱為掌狀復葉。只有三個小葉的稱為三出葉,柑桔類的復葉兩側小葉退化成翅或邊,總葉柄與頂生小葉連接處有關節(jié),稱單身復葉。
四、葉序
葉序是葉在莖上排列的方式,每個節(jié)上長一葉的為互生,長二葉的為對生,長三葉以上為輪生,莖極短而節(jié)密集,其上著生二片以上葉子的為簇生。
葉形、葉尖、葉基、葉緣、葉裂
五、葉的發(fā)生與發(fā)展
1、葉原基的發(fā)生 葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生長錐的側面,一般由表面的幾層細胞分裂形成最初的突起,接著向長、寬、厚三個方向生長。但厚度生長開始與停止均較早,使葉原基早期即成為扁平形。以后基部繼續(xù)增寬,有些植物(如禾本科)其基部可以包圍整個生長錐。從突起到厚度生長停止,整體仍由分生組織組成,外形上尚未有葉片、葉柄、托葉的分化時均可稱為葉原基。
2、葉的發(fā)生與葉片的發(fā)育 葉原基形成后,接著下部發(fā)育為托葉,上部發(fā)育為葉片與葉柄。葉片由葉原基上部經(jīng)頂端生長、邊緣生長和居間生長形成。葉原基上部的細胞分裂逐漸限于頂端,通過頂端生長使這部分伸長。不久,在其兩側的細胞開始分裂,進行邊緣生長,形成具有背腹性的扁平雛形的葉片;如果是復葉,則通過邊緣生長形成多數(shù)小葉片。邊緣生長進行一段時間后,頂端生長停止。當幼葉逐漸由芽內(nèi)伸出、展開時,邊緣生長停止,整個葉片進行近似平均的表面生長,又稱為居間生長。居間生長伴隨著內(nèi)部組織的分化成熟,和葉柄、托葉的形成而成為成熟葉。
六、葉的結構
㈠被子植物葉的一般結構
⒈葉柄的結構 與莖的初生結構相似。
⒉葉片的結構 分為表皮、葉肉、葉脈三部分。
⑴表皮 葉表面的初生保護組織,由表皮細胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細胞占的份量最大,其外壁角化,并形成角質(zhì)層。氣孔器由一對腎形保衛(wèi)細胞組成,有的植物在保衛(wèi)細胞外側還有副衛(wèi)細胞。
⑵葉肉 由含大量葉綠體的薄壁細胞組成,是葉進行光合作用的主要部分。根據(jù)葉肉分化的情況不同,可分為背腹葉和等面葉:背腹葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織,柵欄組織近上表皮,含葉綠體多;海綿組織近下表皮,排列較疏松,細胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織,或上、下表皮內(nèi)側均有柵欄組織,中部為海綿組織。
⑶葉脈 由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關組織組成,起支持和輸導作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱為主脈(或中脈),其分支稱側脈,側脈的分支稱細脈,細脈的末梢稱脈梢。葉脈愈細,其結構愈簡單。主脈的結構含有一個或幾個維管束,通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成,木質(zhì)部近葉的上表皮,韌皮部近下表皮。
㈡單子葉植物葉片的結構特點
也分為表皮、葉肉、葉脈三部分。
⒈表皮 上、下表皮的組成稍有不同:上表皮由長細胞、短細胞、泡狀細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成,下表皮沒有泡狀細胞。長細胞排成縱列,側壁彎曲,外壁角化并硅化;短細胞(硅細胞和栓細胞)分布在長細胞之間。泡狀細胞是一些大型的薄壁細胞,成組分布于兩條葉脈之間的上表皮,其功能與葉片的內(nèi)卷和展開有關。氣孔器也分布在長細胞之間,由一對啞鈴形的保衛(wèi)細胞和一對菱形或半球形的副衛(wèi)細胞組成。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。
⒉葉肉 沒有柵欄組織和海綿組織之分化,由同形的細胞組成,屬于等面葉。葉肉細胞形狀不規(guī)則,細胞壁向內(nèi)皺褶,形成“峰、谷、腰、環(huán)”的多環(huán)結構。
⒊葉脈 禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束,其結構由韌皮部、木質(zhì)部和維管束鞘組成。維管束鞘由一層薄壁細胞(C4植物)或兩層細胞(C3植物),外層為薄壁細胞,內(nèi)層為厚壁細胞組成。較大的葉脈,其維管束上、下方常有厚壁組織與表皮相連。
五、葉的生態(tài)類型
植物根據(jù)它們與適生的水條件的關系分為旱生、中生、濕生和水生植物,根據(jù)與適生的光照條件的關系分為陽地植物和陰地植物。各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應。
第四節(jié) 花
一、花的概念與花的組成部分
花是適應于生殖的變態(tài)短枝。被子植物典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群幾部分組成。構成花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的組成單位分別是萼片、花瓣、雄蕊和心皮,它們均為變態(tài)葉。
㈠花梗與花托 花梗是枝條的一部分,花托是其頂端膨大成各種形狀的部分,有密集的節(jié),著生花的其它部分,起支持和輸導的作用。
㈡花被 花萼和花冠總稱花被。當花萼和花冠相似不易區(qū)分時也統(tǒng)稱花被,其每一特征則稱花被片。
⒈花萼 由若干萼片組成,保護幼花,并有光合等作用。萼片之間完全分離的稱離萼,彼此之間基部合生或全部合生的稱合萼,基部合生部分稱萼筒,頂部分離的部分稱萼裂片。有的植物在花萼外還有副萼。
⒉花冠 由若干花瓣組成,常呈鮮艷色彩或散發(fā)出香氣,有保護雌、雄蕊和招引昆蟲傳粉的作用。花瓣之間完全分離的稱離瓣花冠,花瓣彼此基部合生或全部合生的稱合瓣花冠,其基部合生部分稱花冠筒,頂部分離的部分稱花冠裂片。
具備花萼、花冠的花稱兩被花,僅有花萼的花稱單被花,兩者皆無的花稱無被花或裸花。
花冠類型:
花冠有離瓣花冠和合瓣花冠。不同植物花瓣排列成不同的花冠形狀:有薔薇花冠、蝶形花冠、十字形花冠、舌狀花冠、輪狀花冠、唇形花冠、鐘狀花冠、漏斗狀花冠、筒狀花冠等。
㈢花瓣和萼片(或它們的裂片)在花芽中的排列方式有鑷合狀、旋轉狀和覆瓦狀三種。
㈢雄蕊群 花中所有雄蕊總稱雄蕊群。雄蕊的形態(tài)可分為花絲和花藥兩部分,花藥是產(chǎn)生精子的地方,故雄蕊群是花的重要組成部分之一。
1、雄蕊類型
根據(jù)花絲和花藥的離合情況,雄蕊有下列主要類型:離生雄蕊、單體雄蕊、二體雄蕊、多體雄蕊、聚藥雄蕊、四強雄蕊、二強雄蕊。
2、花藥著生方式
花藥在花絲上的著生方式有基著藥、背著藥、丁子著藥、廣歧藥和全著藥。
3、花藥開裂方式
花藥成熟后以一定方式開裂散放出花粉,開裂方式主要有三種,即縱裂、孔裂和瓣裂。
4、花藥的發(fā)育與結構
發(fā)育成熟的花藥結構包括表皮、藥隔、花粉囊三部分。
發(fā)育初期的花藥結構簡單,外為一層幼令表皮(未分化成熟的表皮細胞)和包圍在內(nèi)的分生細胞。在表皮以內(nèi)花藥四角各出現(xiàn)一至幾縱列分生細胞(孢原細胞),經(jīng)一次平周分裂形成內(nèi)外兩層細胞,外層叫壁細胞(周緣細胞),將來經(jīng)分裂分化形成花粉囊壁;內(nèi)層為造孢細胞,經(jīng)分裂(或直接長大)形成花粉母細胞。在幼花藥的中部發(fā)育出一個維管束及其周圍的薄壁細胞,構成藥隔。壁細胞經(jīng)分裂自外至內(nèi)依次分化形成藥室內(nèi)壁(纖維層)、中層和絨氈層,三者與表皮共同組成花粉囊壁;ㄋ幗咏墒鞎r,藥室內(nèi)壁細胞擴大并有木化和栓化的斜向條狀次生壁,因此稱為纖維層,其功能與花藥開裂有關。中層是 1~3層較小的薄壁細胞,初期含有淀粉等營養(yǎng)物質(zhì),后來被擠壓消失。絨氈層是花粉囊壁最內(nèi)一層較大的薄壁細胞,含有2個或多個細胞核,含有蛋白質(zhì)、RNA、油脂、類胡蘿卜素和孢粉素等營養(yǎng)物質(zhì),對花粉粒的形成和發(fā)育起重要的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。當花粉粒成熟時,絨氈層解體消失;ǚ勰讣毎(jīng)減數(shù)分裂形成四分體,再發(fā)育形成花粉粒;ㄋ幫ǔS袃蓪ǚ勰,花藥成熟時,每對花粉囊之間的壁破裂(花藥開裂),相互連通為一個藥室。棉花等少數(shù)植物的花藥只有2個花粉囊,開裂時形成一個藥室。
5、花粉母細胞的減數(shù)分裂
減數(shù)分裂是一種特殊的細胞分裂方式,細胞連續(xù)分裂兩次,而染色體只分裂一次,一個母細胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個子細胞,每個子細胞的染色體數(shù)目只有原來母細胞的一半。被子植物中花粉母細胞和胚囊母細胞的分裂方式為減數(shù)分裂。
分裂過程:分為減數(shù)分裂的第一次分裂和減數(shù)分裂的第二次分裂。
㈠減數(shù)分裂的第一次分裂,分為前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ四個時期。前期又分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期五個時期。偶線期發(fā)生同源染色體配對(聯(lián)會),粗線期非姊妹染色單體片段互換(交叉),遺傳物質(zhì)發(fā)生重組,為細胞的遺傳變異性奠定了基礎。后期時染色體不分裂而分為兩組移向兩極,每一極的染色體數(shù)目只有母細胞的一半。末期形成兩個子細胞(二分體)或不形成子細胞而直接進入第二次分裂。
㈡減數(shù)分裂的第二次分裂,與一般的有絲分裂過程相似,最后形成四個子細胞(四分體)。四分體的外圍及各細胞之間有胼胝質(zhì)壁包圍及分隔。
減數(shù)分裂的意義:減數(shù)分裂導致產(chǎn)生單倍體的精子和卵細胞,由受精卵發(fā)育形成的胚恢復了二倍體的染色體數(shù)目,保持了細胞遺傳的相對穩(wěn)定性。由于同源染色體聯(lián)會和交叉,遺傳物質(zhì)發(fā)生了重組,為細胞遺傳的變異性奠定了基礎,豐富了植物遺傳的變異性。
6、花粉粒的發(fā)育與形態(tài)結構
㈠花粉粒的發(fā)育 花粉母細胞經(jīng)減數(shù)分裂形成的四分體由于胼胝壁溶解而分離,成為4個單核花粉粒。單核花粉粒長大變圓,并形成大液泡,細胞核由中央移向邊緣,并在近壁處進行一次有絲分裂,形成大小懸殊的兩個細胞,大的為營養(yǎng)細胞,小的為生殖細胞,兩細胞之間有胼胝質(zhì)壁分隔。經(jīng)過一系列的發(fā)育,胼胝壁溶解,生殖細胞成為一個紡錘狀無壁的裸細胞,浸沒在營養(yǎng)細胞之中,形成了細胞之中有細胞的獨特現(xiàn)象。有的植物生殖細胞在花粉粒中有分裂一次,形成兩個精細胞。在內(nèi)部進行分裂和發(fā)育的同時,在花粉粒外圍形成了具有內(nèi)、外兩層的花粉粒壁。
㈡花粉粒的形態(tài)和結構 大多數(shù)植物的花粉粒成熟時含有一個營養(yǎng)細胞和一個生殖細胞,稱為2-細胞花粉,有的植物的成熟花粉粒含有一個營養(yǎng)細胞和兩個精細胞,稱為3-細胞花粉。營養(yǎng)細胞大占據(jù)花粉粒的絕大部分,生殖細胞很小,無壁,外有兩層質(zhì)膜包圍(一層為營養(yǎng)細胞的);ǚ哿1谟赏獗诤蛢(nèi)壁構成。外壁較厚、硬而缺乏彈性,有萌發(fā)孔(溝)和各種形狀的雕紋,主要組成物質(zhì)有孢粉素及纖維素、類胡蘿卜素、類黃酮素、油脂、蛋白質(zhì)等,常呈黃色并有粘性。內(nèi)壁較薄、軟而有彈性,主要成分為纖維素、果膠質(zhì)、半纖維素和蛋白質(zhì)。外壁和內(nèi)壁均含有活性蛋白質(zhì)和酶類,外壁蛋白質(zhì)來自絨氈層,是由孢子體起源,具有基因型的特異性,在花粉與柱頭的相互識別中起作用;內(nèi)壁蛋白質(zhì)由花粉粒本身制造,主要是各種水解酶,在花粉粒萌發(fā)和花粉管的生長中起作用。(下圖為各種形態(tài)的花粉粒)
7、花粉的生活力
花粉粒壽命的長短因植物種類不同而有差異。在自然條件下,絕大多數(shù)植物的花粉維持受精的能力是很有限的,只有幾小時、幾天或幾個星期,壽命極短的如水稻花粉只存活幾分鐘。人工條件可延長花粉的壽命,研究花粉生活力及花粉的貯藏條件,在育種工作中有重要意義。
㈣雌蕊群 花中所有雌蕊總稱雌蕊群,但多數(shù)植物的花只有一枚雌蕊。雌蕊由1至多個心皮組成。心皮是組成雌蕊的單位,是具有生殖作用的變態(tài)葉;ㄖ兄挥幸粋心皮的稱單雌蕊;具有兩個以上的心皮而所有心皮合生形成一個雌蕊的稱合心皮雌蕊(復雌蕊),心皮彼此分離單獨形成雌蕊的稱離心皮雌蕊(離生單雌蕊)。形態(tài)上雌蕊可分為柱頭、花柱、子房三部分,子房是種子的前身即胚珠著生的地方,胚珠內(nèi)可產(chǎn)生卵細胞,故雌蕊是花的另一個重要組成部分。
1、雌蕊的組成
雌蕊由1個或多個心皮(變態(tài)葉)組成,由于心皮的數(shù)目和離合情況不同而形成單雌蕊、復雌蕊和離心皮雌蕊。心皮卷合成雌蕊后,其邊緣(葉緣)愈合處稱為腹縫線,相當于中脈處稱為背縫線。雌蕊在形態(tài)上可分柱頭、花柱、和子房三部分:
(1)柱頭是雌蕊頂端膨大成各種形狀的部分,是承受花粉及花粉粒萌發(fā)的地方。
(2)花柱雌蕊中部較細呈柱狀的部分,內(nèi)有花柱道(空心型)或傳導組織(實心型),是花粉粒萌發(fā)形成的花粉管進入子房的途徑。
(3)子房是雌蕊基部膨大的部分。子房的結構包括子房壁、子房室、胎座和胚珠。子房壁有外表皮和內(nèi)表皮,兩層表皮之間有維管束和薄壁組織。內(nèi)部容納胚珠的空間為子房室,室數(shù)隨植物而異。子房壁上著生胚珠的部位為胎座。胚珠是種子的前身,胚珠數(shù)目隨植物種類不同差異很大。
2、雌蕊類型
根據(jù)花中心皮數(shù)目和離合情況,有單雌蕊、復雌蕊和離心皮雌蕊三種。
3、子房位置類型
根據(jù)子房與花托結合的情況,分為上位子房、中位子房、下位子房三種。
4、胎座式
胎座式因心皮數(shù)目和連合情況不同而異,有邊緣胎座式、側膜胎座式、中軸胎座式、特立中央胎座式、基生胎座式、頂生胎座式等。
2、胚珠的組成和發(fā)育
成熟胚珠的結構包括珠柄、珠心、珠被、珠孔、合點幾個部分。胚珠是最重要的部分,其中發(fā)育出胚囊并產(chǎn)生卵細胞。
3、胚囊的發(fā)育與結構
胚囊是被子植物的雌配子體,是在胚珠的珠心內(nèi)產(chǎn)生的,成熟時含有一個卵細胞(雌配子),兩個助細胞,三個反足細胞,一個中央細胞(含兩個極核或一個次生核)。發(fā)育時首先在珠心內(nèi)分化出一個孢原細胞,經(jīng)過一次平周分裂形成內(nèi)外兩個細胞,內(nèi)方一個叫造孢細胞。造孢細胞長大成為胚囊母細胞,再經(jīng)減數(shù)分裂形成縱列的四分體,一般只有近合點端的一個細胞經(jīng)發(fā)育、分裂和分化形成胚囊,其余三個細胞退化消失。發(fā)育的一個細胞經(jīng)過三次有絲分裂,在胚囊兩端各形成四個細胞核,每一端有一個核移向胚囊中部成為極核。之后產(chǎn)生細胞壁形成七個細胞,合點端三個小型細胞為反足細胞,珠孔端的三個細胞構成卵器,其中一個為卵細胞,兩個為助細胞,中部的大型細胞為中央細胞,含有兩個極核(有的植物兩個極核再融合為一個二倍體的次生核)。這樣,成熟胚囊含有八個核或七個細胞,稱為八核胚囊或七細胞胚囊。
二、花程式和花圖式
花的各部分用一定的符號和數(shù)字來表示,稱為花程式。通常P代表花被;Ca代表花萼;Co代表花冠;A代表雄蕊群;G代表雌蕊群;*代表輻射對稱;例如,百合的花程式為* P3+3 A3+3 G(3:3)其含義為百合花輻射對稱;兩性花;花被兩輪,每輪3被片;雄蕊兩輪,每輪3枚;雌蕊3心皮合生,子房上位,3室。用花的橫切面簡圖來表示花各部分的數(shù)目、離合和排列等情況,稱為花圖式。
三、花序
根據(jù)花序中花的開放順序,分為無限花序和有限花序。無限花序的花由下至上或由邊緣向中心開放,常見的有下列類型:總狀花序、穗狀花序、肉穗花序、柔荑花序、頭狀花序、隱頭花序、圓錐花序等。有限花序由頂端(或中心)的先開放,花序軸不能繼續(xù)伸長。也有多種類型,通常稱為聚傘花序類。
四、 開花、傳粉和受精
1、開花
當花中雄蕊的花粉和(或)雌蕊子房中的胚囊成熟后,花萼和花冠展開露出雄蕊和雌蕊的現(xiàn)象稱為開花。在一個生長季內(nèi),一株植物從第一朵花開放到最后一朵花開畢所經(jīng)歷的時間稱為開花期。開花期長短隨植物種類而異,從數(shù)天至二、三個月不等。
2、傳粉
自花傳粉和異花傳粉及其生物學意義 成熟的花粉以各種不同的方式傳到雌蕊柱頭上的過程稱為傳粉。一朵花的成熟花粉粒傳到同一朵花內(nèi)的雌蕊柱頭上,并能受精結實的過程稱為自花傳粉。一朵花的花粉借助外力傳到另一朵花的雌蕊柱頭上并能受精結實的過程稱為異花傳粉。從生物學意義上說,異花傳粉比自花傳粉較進化,這是因為異花傳粉的精、卵細胞產(chǎn)生于不同的環(huán)境條件,遺傳性差異較大,受精形成的后代較易產(chǎn)生變異,生活力更強,適應性更廣。因此,經(jīng)過長期的演化,異花傳粉成為大多數(shù)植物的傳粉方式。
3、受精
卵細胞(雌配子)和精細胞(雄配子)相互融合的過程稱為受精。被子植物的精細胞由花粉管傳送至胚囊進行受精。
(1)花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長 落在柱頭上的花粉經(jīng)過“識別”,生理上親和的花粉粒即在柱頭上萌發(fā)產(chǎn)生花粉管,花粉管伸長把兩個精子帶到子房并送入胚囊。成熟花粉粒及其花粉管即是成熟的雄配子體。
(2)雙受精過程及其生物學意義 進入胚囊的兩個精子,一個與卵細胞融合形成受精卵(合子),另一個與中央細胞的極核(或次生核)融合形成初生胚乳核,稱為雙受精,是被子植物特有的受精現(xiàn)象。雙受精具有重要的生物學意義:①單倍體的精細胞和卵細胞融合形成二倍體的合子,恢復了植物體原有的染色體數(shù)目,保持了物種遺傳性的相對穩(wěn)定。②經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的精、卵細胞在遺傳上常有差異,受精后形成的后代常出現(xiàn)新的性狀,豐富了遺傳性的變異性。③精子與極核融合形成三倍體的初生胚乳核,并發(fā)育成為胚乳,同樣結合了父、母本的遺傳特性,生理上更為活躍,作為營養(yǎng)被胚吸收利用,后代的變異性更大,生活力更強,適應性更廣。所以,雙受精作用不僅是植物界有性生殖的最進化、最高級的受精方式,是被子在植物界占優(yōu)勢的重要原因,也是植物遺傳和育種學的重要理論依據(jù)。
(3)受精的選擇性和多精入卵
在自然條件下,傳到柱頭上的花粉粒往往是各式各樣的,但經(jīng)過與柱頭相互識別后,生理性質(zhì)上不親和的被排斥,不能萌發(fā),只有親和的花粉粒才能萌發(fā)形成花粉管。在一般情況下,也只有一條生活力最強的花粉管才能進入胚囊,將精子送入胚囊中進行受精。有時可能有幾條花粉管同時進入一個胚囊中,此時,胚囊中就有2對以上的精子,這稱為多精子現(xiàn)象。但卵細胞總是選擇遺傳上最合適的精子受精,多余的精子被胚及胚乳同化。有時可能有兩個以上的精子入卵,稱為多精入卵,但一般也只有一個精子與卵融合,其余的精子被卵同化吸收。
(4)多倍體的概念 體細胞中具有3組或更多染色體組的生物體稱為多倍體。染色體組來自同一物種的多倍體為同源多倍體。染色體組來自不同物種(經(jīng)過雜交獲得)的多倍體為異源多倍體。多倍體理論可應用于培育無籽果實的生產(chǎn)實踐中。
第五節(jié) 果實
一、果實的發(fā)育與結構
開花、傳粉、受精之后,花的各部分發(fā)生了不同的變化:胚珠發(fā)育成為種子,子房發(fā)育成為果實,花萼枯萎或宿存,花瓣、雄蕊、雌蕊的柱頭和花柱均凋謝枯萎。
單純由子房發(fā)育成的果實,稱為真果,如花生、水稻、小麥、柑桔、桃、李等。真果結構包括果皮和種子兩部分。果皮由子房壁發(fā)育形成,包在種子的外面,一般又分外果皮、中果皮、內(nèi)果皮三層,由于各層質(zhì)地不同而形成不同的果實類型。
由子房和花的其它部分如花托、花被筒甚至整個花序共同參與形成的果實稱為假果。假果的結構比較復雜如蘋果、梨的主要食用部分是由花托和花被筒合生的部分發(fā)育形成的,只有果實中心的一小部分是由子房發(fā)育而成。南瓜、冬瓜較硬的皮部是花托和花萼發(fā)育成的部分及外果皮,食用部分主要是中果皮和內(nèi)果皮。西瓜的食用部分則主要是胎座。
二、果實的類型
[一]單果 由一朵花中僅有的一個雌蕊發(fā)育形成的果實叫單果。又可分為肉質(zhì)果和干果兩類。肉質(zhì)果有漿果、核果、柑果、瓠果、梨果等類型。干果有裂果和閉果兩類。裂果有莢果、蓇葖果、角果、蒴果等類型;閉果有瘦果、穎果、翅果、堅果、分果等類型。
[二]聚合果 由離心皮雌蕊群形成的果實整體叫聚合果,其中每一個離心皮雌蕊形成的果實叫小果。每一個小果可分為小瘦果、小核果、小堅果等。
[三]復果 由整個花序發(fā)育形成的一個果實叫復果(或叫聚花果)。
三、單性結實和無籽結實
不經(jīng)受精作用而形成果實的現(xiàn)象稱為單性結實。單性結實由于胚珠沒有受精而不能發(fā)育形成種子,因此形成的是無籽果實。單性結實必然形成無籽果實,但無籽果實不全是單性結實的產(chǎn)物,因為有些植物受精后,胚珠發(fā)育形成種子的過程受阻,種子敗育而形成無籽果實。
四、果實與種子的傳播
在長期自然選擇過程中,植物的果實和種子形成了適應不同傳播媒介的多種形態(tài)特征,以利于果實和種子的散布,擴大后代植株生長的范圍,使種族繁衍昌盛。
果實和種子的散布,主要依靠風力、水力、動物和人類的攜帶,以及通過果實本身的力量。
第六節(jié) 種子
種子由胚珠發(fā)育而成,是種子植物特有生殖器官。種子的外部形態(tài)隨植物種類不同而有很大差異,但它們具有基本相同的結構,典型種子的結構包括種皮、胚和胚乳三部分。
一、胚
胚是新一代植物體的原始體,由胚芽、胚根、胚軸、子葉四部分組成。胚芽由生長點和幼葉組成;胚根由生長點和根冠組成;雙子葉植物有兩片子葉,單子葉植物有一片子葉(裸子植物有 2~多片子葉);胚軸是連接胚芽、胚根、子葉的部分,可分為上胚軸(子葉著生處以上至第一片真葉之間的一段)和下胚軸(子葉以下至胚根的一段)。種子萌發(fā)后,胚根長成主根,胚芽長成莖葉,胚軸長成根莖的過渡區(qū),子葉出土或留土,最后消失。
二、胚乳
種子內(nèi)貯藏主要營養(yǎng)物質(zhì)(營養(yǎng)物質(zhì)主要有淀粉、脂肪和蛋白質(zhì))的組織。一些植物的種子在其發(fā)育過程中,胚乳被胚吸收而成為無胚乳種子。
三、種皮
種皮1~2層,包在胚及胚乳的外面起保護作用。通常堅韌,并有種臍、種孔等附屬物。
第二節(jié) 種子的主要類型
根據(jù)胚乳的有無,把種子分為有胚乳種子和無胚乳種子兩類。
一、有胚乳種子
有胚乳種子由種皮、胚和胚乳組成,如雙子葉植物蓖麻、煙草、番茄、柿的種子和單子葉植物水稻、玉米、小麥、高粱的種子。
二、無胚乳種子
無胚乳種子由種皮和胚兩部分組成,子葉肥厚,貯藏大量營養(yǎng)物質(zhì),代替了胚乳的功能,如雙子葉植物菜豆、豌豆、花生、棉的種子和單子葉植物慈姑的種子。