第七章 能量代謝和體溫
第一節(jié) 能量代謝
新陳代謝是機(jī)體生命活動(dòng)的基本特征，新陳代謝包括物質(zhì)代謝與相傳伴的能量代謝，簡稱代謝。
糖、脂肪、蛋白質(zhì)三種營養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)消化轉(zhuǎn)變成為可吸收的小分子營養(yǎng)物質(zhì)而被吸收入血。在細(xì)胞中，這些營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)過同化作用（合成代謝)，構(gòu)筑機(jī)體的組成成分或更新衰老的組織；同時(shí)經(jīng)過異化作用（分解代謝)分解為代謝產(chǎn)物。合成代謝和分解代謝是物質(zhì)代謝過程中互相聯(lián)系的、不可分割的兩個(gè)側(cè)面。
在分解代謝過程中，營養(yǎng)物質(zhì)蘊(yùn)藏的化學(xué)能便釋放出來。這些化學(xué)能經(jīng)過轉(zhuǎn)化，便成了機(jī)體各種生命活動(dòng)的能源，所以說分解是代謝的放能反應(yīng)。而在合成代謝過程中，需要供給能量，因此是吸能反應(yīng)。可見，在物質(zhì)代謝過程中，物質(zhì)的變化與能量的代謝是緊密聯(lián)系著的。生物體內(nèi)物質(zhì)代謝過程中所伴隨的能量釋放、轉(zhuǎn)移和利用等，稱為能量代謝（energy metabolism)。
機(jī)體所需的能量來源于食物中的糖、脂肪和蛋白質(zhì)。這些能源物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)中的碳?xì)滏I蘊(yùn)藏著化學(xué)能，在氧化過程中碳?xì)滏I斷裂，生成CO2和 H2O，同時(shí)釋放出蘊(yùn)藏的能。這些能量的50%以上迅速轉(zhuǎn)化為熱能，用于維持體溫，并向體外散發(fā)。其余不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存于體內(nèi)，供機(jī)體利用。體內(nèi)最主要的高能磷酸鍵化學(xué)物是三磷酸腺苷（ ATP)。此外，還可有高能硫酯鍵等。機(jī)體利用ATP去合成各種細(xì)胞組成分子、各種生物活性物質(zhì)和其他一些物質(zhì)；細(xì)胞利用ATP去進(jìn)行各種離子和其它一些物質(zhì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，維持細(xì)胞兩側(cè)離子濃度差所形成的勢(shì)能；肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進(jìn)行收縮和舒張，完成多種機(jī)械功�？偟目磥恚趋兰∵\(yùn)動(dòng)時(shí)所完成的機(jī)械功（外功)以外，其余的能量最后都轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮堋＠缧募∈湛s所產(chǎn)生的勢(shì)能（動(dòng)脈血壓)與動(dòng)能（血液流速)，均于血液在血管內(nèi)流動(dòng)過程中，因克服血流內(nèi)、外所產(chǎn)生的阻力而轉(zhuǎn)化為熱能。在人體內(nèi)，熱能是最“低級(jí)”形式的能，熱能不能轉(zhuǎn)化為其它形式的能，不能用來作功。
本節(jié)主要敘述整個(gè)機(jī)體的能量代謝測(cè)定的原理與方法，基礎(chǔ)代謝以及機(jī)體在某些狀態(tài)下的代謝等問題，不涉及能量代謝的各個(gè)方面。
通用的法定計(jì)量的熱量單位為焦耳（Joules.J)。過去熱量單位是卡或千卡，1卡=4.187焦耳，1千卡=4.187千焦耳（kJ)。1焦耳/s為1瓦特。
一、能量代謝測(cè)定的原理和方法
熱力學(xué)第一定律指出：能量由一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式的過程中，既不能增加，也不減少。這是所有形式的能量（動(dòng)能、熱能、電能入化學(xué)能)互相轉(zhuǎn)化的一般規(guī)律，也就是能量守恒定律。機(jī)體的能量代謝也遵循這一規(guī)律，即在整個(gè)能量轉(zhuǎn)化過程中，機(jī)體所利用的蘊(yùn)藏于食物中的化學(xué)能與最終轉(zhuǎn)化成的熱能和所作的外功，按能量來折算是完全相等的。因此，測(cè)定在一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體所消耗的食物，或者測(cè)定機(jī)體所產(chǎn)生的熱量與所做的外功，都可測(cè)算出整個(gè)機(jī)體的能量代謝率（單位時(shí)間內(nèi)所消耗的能量)。
測(cè)定整個(gè)機(jī)體單位時(shí)間內(nèi)發(fā)散的總熱量，通常有兩類方法：直接測(cè)熱法和間接測(cè)熱法。
�。ㄒ�)直接測(cè)熱法
直接測(cè)熱法（direct calormetry)是測(cè)定整個(gè)機(jī)體在單位時(shí)間內(nèi)向外界環(huán)境發(fā)散的總熱量。此總熱量就是能量代謝率。如果在測(cè)定時(shí)間內(nèi)做一定的外功，應(yīng)將外功（機(jī)械功)折算為熱量一并計(jì)入。圖7-1是本世紀(jì)初Arwater-Benedict所設(shè)計(jì)的呼吸熱量計(jì)的結(jié)構(gòu)模式圖。它是由隔熱密封的房間，其中設(shè)一個(gè)銅制的受試者居室。用調(diào)節(jié)溫度的裝置控制隔熱壁與居室之間空氣的溫度，使之與居室內(nèi)的溫度相等，以防居室內(nèi)的熱量因傳導(dǎo)而喪失。這樣，受試者機(jī)體所散發(fā)的大部分熱量便被居室內(nèi)管道中流動(dòng)的水所吸收。根據(jù)流過管道的水量和溫度差，將水的比熱考慮在內(nèi)，就可測(cè)出水所吸收的熱量。當(dāng)然，受試者發(fā)散的熱量有一部分包含在不感蒸發(fā)（參看第二節(jié))量中，這在計(jì)算時(shí)也要加進(jìn)去。受試者呼吸的空氣由進(jìn)出居室的氣泵管道系統(tǒng)來供給。此系統(tǒng)中裝有硫酸和鈉石灰，用業(yè)吸收水蒸氣和CO2。管道系統(tǒng)中空氣中的O2則由氧氣筒定時(shí)補(bǔ)給。
直接測(cè)熱法的設(shè)備復(fù)雜，操作繁鎖，使用不便，因而極少應(yīng)用。一般都采用間接測(cè)熱法。
圖7-1 直接測(cè)熱裝置示意圖
�。ǘ�)間接測(cè)熱法
在一般化學(xué)反應(yīng)中，反應(yīng)物的量與產(chǎn)物量之間呈一定的比例關(guān)系，這就是定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol氧，同時(shí)產(chǎn)生6molCO2和6molH2O,并釋放一定量的能。下列反應(yīng)式表明了這種關(guān)系：
C6H12O6+602→6CO2+6H20+△H
同一種化學(xué)反應(yīng)，不論經(jīng)過什么樣的中間步驟，也不論反應(yīng)條件差異多大，這種定比關(guān)系仍然不變。例如，在人本內(nèi)氧化1mol葡萄糖，同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣，都要消耗6molCO2和6molH20，而且產(chǎn)生的熱量也相等。一般化學(xué)反應(yīng)的這種基本規(guī)律也見于人體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)氧化供能的反應(yīng)（蛋白質(zhì)的情況下有些出入，參看下文)，所以它成了能量代謝間接測(cè)熱法的重要依據(jù)。
間接測(cè)熱法（indirect calorimetry)的基本原理就是利用這種定比關(guān)系，查出一定時(shí)間內(nèi)整個(gè)人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質(zhì)各有多少，然后據(jù)此計(jì)算出該段時(shí)間內(nèi)整個(gè)機(jī)體所釋放出來的熱量。因此，必須解決兩個(gè)問題：一是每種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解時(shí)產(chǎn)生的能量有多少（即食物的熱價(jià))；二要分清三種營養(yǎng)物質(zhì)各氧化了多少。
食物的熱價(jià)應(yīng)用彈式熱量計(jì)，在體外測(cè)定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質(zhì)燃燒時(shí)所釋放的熱量，并同這三類物質(zhì)在動(dòng)物體內(nèi)氧化到最終產(chǎn)物C02和水時(shí)所產(chǎn)生的熱量相比較，證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內(nèi)氧化分解所產(chǎn)生的熱量是相等的。于是將1g食物氧化（或在體外燃燒)時(shí)所釋放出來的能量稱為食物的熱價(jià)（thermalequivalent of food)。食物的熱價(jià)分為物理熱價(jià)和生物熱價(jià)。前者指食物在體外燃燒時(shí)釋放的熱量，后者系食物經(jīng)過生物氧化所產(chǎn)生的熱量。糖（或脂肪)的物理熱價(jià)和生物熱價(jià)是相等的，而蛋白質(zhì)的生物熱價(jià)則小于它的物理熱價(jià)。因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能被徹底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營養(yǎng)物質(zhì)在物理熱價(jià)和生物熱價(jià)見表演7-1。
呼吸商 機(jī)體依靠呼吸功能從外界攝取氧，以供各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的需要，同時(shí)也將代謝終生物CO2呼出體外，一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體的CO2產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為呼吸商（respiratoryquotient, RQ)。各種營養(yǎng)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)氧化供能屬于細(xì)胞呼吸過程，因而雙將各種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的CO2產(chǎn)量與耗氧量的比值稱為某物質(zhì)的呼吸商。嚴(yán)格說來，應(yīng)該以CO2和O2的克分子（mol)比值來表示呼吸商。但是，因?yàn)樵谕粶囟群蜌鈮簵l件下，容積相等的不同氣體，其分子數(shù)都是相等的，所以通常都用容積數(shù)（ml或L)來計(jì)算CO2與O2的比值，即：
糖、脂肪和蛋白質(zhì)氧化時(shí)，它們的CO2產(chǎn)量與耗氧量各不相同，三者的呼吸商也不一樣。
因?yàn)楦鞣N營養(yǎng)物質(zhì)無論在體內(nèi)或體外氧化，它們的耗氧量與CO2產(chǎn)量都取決于各該物質(zhì)的化學(xué)組成，所以，在理論上任何一種營養(yǎng)物質(zhì)的呼吸商都可以根據(jù)它的氧化成終產(chǎn)物（CO2和H20)化學(xué)反應(yīng)式計(jì)算出來的。
糖的一般分子式為（CH20)n，氧化時(shí)消耗的02和產(chǎn)生的C02分子數(shù)相等，呼吸商應(yīng)該等于1。如上述葡萄糖氧化的反應(yīng)式所示，C02產(chǎn)量與耗氧量均為6mol故：
脂肪氧化時(shí)需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子結(jié)構(gòu)中，氧的含量遠(yuǎn)較碳和氫少。因此，另外提供的氧不僅要用氧化脂肪分子中的碳，還要用來氧化其中的氫。所以脂肪的呼吸商將小于1�，F(xiàn)以甘油三酸酯（triolein)為例：
RQ＝57molC02/80mol02＝0.71
蛋白質(zhì)的呼吸商較難測(cè)算，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)在體內(nèi)不能完全氧化，而且它氧化分解途徑的細(xì)節(jié)，有些還不夠清楚，所以只能通過蛋白質(zhì)分子中的碳和氫被氧化時(shí)勢(shì)需氧量和C02產(chǎn)量，間接算出蛋白質(zhì)的呼吸商，其計(jì)算值為0.80。
在人的日常生活中，營養(yǎng)物質(zhì)不是單純的，而是糖、脂肪和蛋白質(zhì)混合而成的（混合膳食)。所以，呼吸商常變動(dòng)于0.71-1.00之間。人體在特定時(shí)間內(nèi)的呼吸產(chǎn)要看哪種營養(yǎng)物質(zhì)是當(dāng)時(shí)的主要能量來源而定。若能源主要是糖類，則呼吸商接近于1.00；若主要是脂肪，則呼吸商接近于0.71。在長期病理性饑餓情況下，能源主要來自機(jī)體本身的蛋白質(zhì)和脂肪，則呼吸商接近于0.80。一般情況下，攝取混合食物時(shí)，呼吸商常在0.85左右。
現(xiàn)將糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者的熱價(jià)、氧熱窬及呼吸商等數(shù)據(jù)列于表7-1，以供理解和測(cè)算能量代謝率之用。
表7-1 三種營養(yǎng)物質(zhì)氧化時(shí)的幾種數(shù)據(jù)
| 營養(yǎng) 物質(zhì) | 產(chǎn)熱量（kJ/g) | 耗氧量 | CO2產(chǎn)量 | 氧熱價(jià) | 呼吸商 | ||
| 物理熱價(jià)（用彈式熱量計(jì)測(cè)得) | 生物熱價(jià)（體內(nèi)生物氧化什) | 營養(yǎng)學(xué) | |||||
| (L/g) | (L/g) | (kJ/J) | (RQ) | ||||
| 糖 | 17 | 17 | 16.7 | 0.83 | 0.83 | 21 | 1.00 |
| 蛋白質(zhì) | 23.5 | 18 | 16.7 | 0.95 | 0.76 | 18.8 | 0.80 |
| 脂肪 | 39.8 | 39.8 | 37.7 | 2.03 | 1.43 | 19.7 | 0.71 |
*營養(yǎng)學(xué)通常采用概數(shù)來計(jì)算食物的熱價(jià)
影響呼吸商的其它因素：
機(jī)體的組織、細(xì)胞 不僅能同時(shí)氧化分解各種營養(yǎng)物質(zhì)，而且也使一種營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N營養(yǎng)物質(zhì)。糖的轉(zhuǎn)化為脂肪時(shí)，呼吸商可能變大，甚至超過1.00。這是由于當(dāng)一部分糖轉(zhuǎn)化為脂肪時(shí)，原來糖分子中的氧即有剩余，這些氧可能參加機(jī)體代謝過程中氧化反應(yīng)，相應(yīng)地減少了從外界攝取的氧量，因而呼吸商變大。反過來，如果脂肪轉(zhuǎn)化為糖，呼吸商也可能低于0.71。這是由于脂肪分子中含氧比例小，當(dāng)轉(zhuǎn)化為糖時(shí)，需要更多的氧進(jìn)入分子結(jié)構(gòu)，因而機(jī)體攝取并消耗外界氧的量增多，結(jié)果呼吸商變小。另外，還有其它一些代謝反應(yīng)也能影響呼吸商。例如，肌肉劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，由于氧供不應(yīng)求，糖酵解增多，將有大量乳酸進(jìn)入血液。乳酸和碳酸鹽作用的結(jié)果，會(huì)有大量由肺肺排出，此時(shí)呼吸商將變大。又如，肺過度通氣、酸中毒等情況下，機(jī)體中與生物氧化無關(guān)的CO2大量排出，也可現(xiàn)呼吸大于1.00的情況。相反，肺通氣不足、堿中毒等情況下，呼吸商將降低。
前已述，應(yīng)該測(cè)出在一定時(shí)間內(nèi)機(jī)體中糖、脂肪和蛋白質(zhì)三者氧化分解的比例。為此。首先必須查清氧化了多少蛋白質(zhì)，并且將氧化這些蛋白質(zhì)所消耗的氧量和所產(chǎn)生的CO2從機(jī)體在該時(shí)間內(nèi)的總耗氧量和總CO2產(chǎn)量中減去，算出糖和脂肪氧化（非蛋白質(zhì)代謝)的CO2產(chǎn)量和耗氧量的比值，即非蛋白呼吸商（non-proteinrespiratory quotient,NPRQ)，然后才有可能進(jìn)一步查清糖和脂肪各氧化了多少克。
尿氮測(cè)定 尿中的氮物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物。因此可以通過尿氮來估算體內(nèi)被氧化的蛋白質(zhì)的數(shù)量。蛋白質(zhì)的平均重量組成是：C50%，O223%，N16%，S1%。蛋白質(zhì)中16%的N是完全隨尿排出的。所以，1g 尿氮相當(dāng)于氧分解6.25g蛋白質(zhì)，測(cè)得的尿氮重量（g)乘以6.25，便相當(dāng)于體內(nèi)氧分解的蛋白質(zhì)量。
非蛋白呼吸商 它是估算非蛋白代謝中糖和脂肪氧化的相對(duì)數(shù)量的依據(jù)。研究工作者早已按從0.707到1.00范圍內(nèi)的非蛋白呼吸產(chǎn)，算出糖和脂肪兩者氧化的各自百分比以及氧熱價(jià)（表7-2)。
表7-2 非蛋白呼吸商和氧熱價(jià)
| 非蛋白呼吸商 | 氧 化 的 % | 氧熱價(jià)(kJ/L) | |
| 糖 | 脂肪 | ||
| 0.707 | 0.00 | 100.0 | 19.62 |
| 0.71 | 1.10 | 98.9 | 19.64 |
| 0.72 | 4.75 | 95.2 | 19.69 |
| 0.73 | 8.40 | 91.6 | 19.74 |
| 0.74 | 12.0 | 88.0 | 19.79 |
| 0.75 | 15.6 | 84.4 | 19.84 |
| 0.76 | 19.2 | 80.8 | 19.89 |
| 0.77 | 22.8 | 77.2 | 19.95 |
| 0.78 | 26.3 | 73.7 | 19.99 |
| 0.79 | 29.0 | 70.1 | 20.05 |
| 0.80 | 33.4 | 66.6 | 20.10 |
| 0.81 | 36.9 | 63.1 | 20.15 |
| 0.82 | 40.3 | 59.7 | 20.20 |
| 0.83 | 43.8 | 56.2 | 20.26 |
| 0.84 | 47,2 | 52.8 | 20.31 |
| 0.85 | 50.7 | 49.3 | 20.36 |
| 0.86 | 54.1 | 45.9 | 20.41 |
| 0.87 | 57.5 | 42.5 | 20.46 |
| 0.88 | 60.8 | 39.2 | 20.51 |
| 0.89 | 64.2 | 35.8 | 20.56 |
| 52667788.cn/wsj/ 0.90 | 67.5 | 32.5 | 20.61 |
| 0.91 | 70.8 | 29.2 | 20.67 |
| 0.92 | 74.1 | 25.9 | 20.71 |
| 0.93 | 77.4 | 22.6 | 20.77 |
| 0.94 | 80.7 | 19.3 | 20.82 |
| 0.95 | 84.0 | 16.0 | 20.87 |
| 0.96 | 87.2 | 12.8 | 20.93 |
| 0.97 | 90.4 | 9.58 | 20.98 |
| 0.98 | 93.6 | 6.37 | 21.03 |
| 0.99 | 96.8 | 3.18 | 21.08 |
| 1.00 | 100.0 | 0.0 | 21.13 |
Lusk修訂
間接測(cè)熱法計(jì)算原則 實(shí)驗(yàn)測(cè)得的機(jī)體24小時(shí)內(nèi)的耗氧量和CO2產(chǎn)量以及尿氮量，根據(jù)表7-1和7-2中相應(yīng)的一些數(shù)據(jù)計(jì)算。首先，由尿氮量算出被氧分解的蛋白質(zhì)量。由被氧化的蛋白質(zhì)量從表7-1中算出其產(chǎn)熱量、耗氧量和CO2產(chǎn)量；其次從總耗氧量和總CO2產(chǎn)量中減去蛋白質(zhì)耗氧量和CO2產(chǎn)量，計(jì)算出非蛋白呼吸商。根據(jù)非蛋白呼吸商查表7-2的相應(yīng)的非蛋白呼吸商的氧熱價(jià)，計(jì)算出非蛋白代謝的產(chǎn)熱量；最后，24小時(shí)產(chǎn)熱量為蛋白質(zhì)代謝的產(chǎn)熱量與非蛋白代謝的產(chǎn)熱量之和。此外，從非蛋白呼吸還可推算出參加代謝的糖和脂肪的比例。
間接測(cè)熱法的計(jì)算方法舉例
首先測(cè)定受試者一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量和CO2產(chǎn)量，假定受試者24小時(shí)的耗氧量為400L，CO2產(chǎn)量為340L（已換算成標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)的氣體容積)。另經(jīng)測(cè)定尿氮排出量為12g。根據(jù)這些數(shù)據(jù)和查表7-1、7-2，計(jì)算24小時(shí)產(chǎn)熱量，其步驟如下：（1)蛋白質(zhì)氧化量=12×6.25=7g
產(chǎn)熱量=18×75=1350kJ
耗氧量=0.95×75=71.25L
CO2產(chǎn)量=0.76×75=57L
�。�2)非蛋白呼吸商
非蛋白代謝耗氧量=400-71.25=328.75L
非蛋白代謝CO2產(chǎn)量=340-57=283L
非蛋白呼吸商=283/328.75=0.86
(3)根據(jù)非蛋白呼吸商的氧熱價(jià)計(jì)算非蛋白代謝的熱量
查表7-2,非蛋白呼吸商為0.86時(shí),氧熱價(jià)為20.41。所以，非蛋白代謝產(chǎn)熱量=328.75×20.41=6709.8kj 。
�。�4)計(jì)算24小時(shí)產(chǎn)熱量
24小時(shí)產(chǎn)熱量=1350+6709.8=8059.8kJ
�。ǖ鞍踪|(zhì)代（非蛋白代謝產(chǎn)熱量)謝產(chǎn)熱量)
計(jì)算的最后數(shù)值8059.8kJ就是該受試者24小時(shí)內(nèi)的能量代謝率
耗氧量與CO2產(chǎn)量的測(cè)定方法及臨床應(yīng)用 測(cè)定耗氧量和CO2產(chǎn)量的方法有兩種：閉合式測(cè)定法和開放式測(cè)定法。
�。�1)閉合式測(cè)定法：在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中，將受試動(dòng)物置于一個(gè)密閉的能吸熱的裝置中。通過氣泵，不斷將定量的氧氣送入裝置。動(dòng)物不斷地?cái)z取氧，可根據(jù)裝置中氧量的減少計(jì)算出該動(dòng)物在單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量。動(dòng)物呼出的CO2則由裝在氣體回路中的CO2吸收劑吸收。然后根據(jù)實(shí)驗(yàn)前后CO2吸收劑的重量差，算出單位時(shí)間內(nèi)的CO2產(chǎn)量。由耗氧量和CO2產(chǎn)量算出呼吸商。
臨床上為了簡便，通常只使用肺量計(jì)（圖7-2)來測(cè)量耗氧量。該裝置的氣體中容器中裝置氧氣，受試者通過呼吸口瓣將氧氣吸入呼吸器官。此時(shí)氣體容器的上蓋隨吸氣而下降，并由連于上蓋的描筆記錄在記錄紙上。根據(jù)記錄紙上的方格還可讀出潮氣量值。受試者的呼出氣則通過吸收容器（呼出氣中的CO2和水可除除掉)進(jìn)入氣體容器中，于是氣體容器的上蓋又復(fù)升高，描筆也了隨之升高。由于受試者攝取了一定量的氧氣，呼出氣中CO2又被除掉，氣體容器中的氧氣量因而逐漸減少。描筆則記錄出曲線逐漸下降的過程。在一定時(shí)間內(nèi)（通常為6min)，描筆的總下降高度，就是該時(shí)間內(nèi)的耗氧量。
圖7-2 肺量計(jì)結(jié)構(gòu)模式圖
�。�2)開放式測(cè)定法（氣體分析法)：它是在機(jī)體呼吸空氣的條件下測(cè)定耗氧量和CO2產(chǎn)量的方法，所以稱為開放法。其原理是，采集受試者一定時(shí)間內(nèi)的呼出氣，測(cè)定呼出氣量并分析呼出氣中氧和CO2的容積百分比。由于吸入氣就是空氣，所以其中氧和CO2的容積百分比不必另測(cè)。根據(jù)吸入氣和呼出氣中氧和CO2的容積百分比的差數(shù)，可算出該時(shí)間內(nèi)的耗氧量和CO2排出量。
氣體分析方法很多，最簡便而又廣泛應(yīng)用的方法，是將受試者在一定時(shí)間內(nèi)呼出氣采集于氣袋中，通過氣量計(jì)測(cè)定呼氣量，然后用氣體分析器分析呼出氣的組成成分，進(jìn)而計(jì)算耗氧量和CO2產(chǎn)量，并算出呼吸商。
現(xiàn)舉出一個(gè)氣體分析實(shí)驗(yàn)例。
現(xiàn)某健康成人安靜狀態(tài)下的呼出氣作氣體分析，結(jié)果為：O2=16.26%；CO2=4.14%。呼出氣量為1分鐘5.2L（通常將呼出氣量換算為不含水蒸氣的標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)值；也有換算為被水蒸氣飽和的1個(gè)大氣壓、體溫狀態(tài)下的值)�？諝獾慕M成是：O2=20.96%；N=79.00%；CO2=0.04%。則：
受試者從每100ml通過肺的氣體中吸收的氧氣為：
20.96ml-16.26ml=4.7ml(或每升氣體中的47ml)
(空氣) （呼出氣)
因?yàn)楹舫鰵饬繛?.2L，則1分鐘的耗氧量為：
47ml×5.2=244.4ml
100ml呼氣中的CO2為：
4.14ml-0.04ml=4.1ml(或每升氣體中的41ml)
(呼出氣) （空氣)
1分鐘CO2排出量為：
41ml×5.2=213.2ml
RQ=213.1/244=0.85
所得呼吸商為受試者在安靜狀態(tài)下混合膳食代謝的呼吸商。
臨床上和勞動(dòng)衛(wèi)生常采用簡略法，即用氣體分析法測(cè)得一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量和CO2產(chǎn)量，并求出呼吸商，并且不考慮蛋白質(zhì)代謝部分，就根據(jù)非蛋白呼吸商表7-2查出呼吸商的氧熱價(jià)，然后將氧熱價(jià)乘以耗氧量，便得出該時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)熱量。仍以上述間接測(cè)熱法計(jì)算方法列舉的例子為數(shù)據(jù)（見前)，按此簡略法來計(jì)算，則結(jié)果如下：
呼吸商=340/400=0.85
查表7-2，呼吸商0.85時(shí)的氧熱價(jià)為20.36kJ，所以24小時(shí)的產(chǎn)熱量=20.36×400=8144kJ。
這個(gè)數(shù)值與按完整的間接法計(jì)算得出的數(shù)值8059.8kJ是很近似的，誤差都在1%-2%以下。而且在非蛋白呼吸商從0.70到1.00的范圍內(nèi)，氧熱價(jià)也過變動(dòng)于19.6-21.1之間。此法在實(shí)際工作中是可用的。
另一種更簡便的簡略法只利用肺量計(jì)測(cè)出受試者一定時(shí)間內(nèi)（通常為6min)的耗氧量。受試者一般都吃混合膳食，所以通常將非蛋白呼吸商定為0.82，氧熱價(jià)為20.20kJ。因此，測(cè)出一定時(shí)間內(nèi)的耗氧量后，使可依下式來計(jì)算：
產(chǎn)熱量=20.20×耗氧量（kJ)
二、影響能量代謝的因素
影響能量代謝的因素有肌肉活動(dòng)、精神活動(dòng)、食物的特殊動(dòng)力作用和環(huán)境溫度等。
�。ㄒ�)肌肉活動(dòng)
肌肉活動(dòng)對(duì)能量代謝的影響最為顯著。機(jī)體任何輕微的活動(dòng)都可提高代謝率。人在運(yùn)動(dòng)或勞動(dòng)時(shí)耗量顯著增加，因?yàn)榧∪饣顒?dòng)需要補(bǔ)給能量，而能量則來自大量營養(yǎng)物質(zhì)的氧化，導(dǎo)致機(jī)體耗氧量的增加。機(jī)體耗氧量的增加與肌肉活動(dòng)的強(qiáng)度呈正比關(guān)系，耗氧量最多右達(dá)安靜時(shí)的10-20倍。肌肉活動(dòng)的強(qiáng)度稱為肌肉工作的強(qiáng)度，也就是勞動(dòng)強(qiáng)度。勞動(dòng)強(qiáng)度通常用單位時(shí)間內(nèi)機(jī)體的產(chǎn)熱量來表示，也就是說，可以把能量代謝率作為評(píng)估勞動(dòng)強(qiáng)度的指標(biāo)。從表7-3可以看出勞動(dòng)強(qiáng)度或運(yùn)動(dòng)時(shí)的能量代謝率的增長情況。
表7-3 運(yùn)動(dòng)或勞動(dòng)時(shí)的能量代謝率
| 機(jī)體的狀態(tài) | 產(chǎn) 熱 量 |
| 平均（kJ/m2·min) | |
| 躺臥 | 2.73 |
| 開會(huì) | 3.40 |
| 擦窗子 | 8.30 |
| 洗衣 | 9.98 |
| 掃地 | 11.37 |
| 打排球 | 17.05 |
| 打籃球 | 24.22 |
| 踢足球 | 24.98 |
(二)精神活動(dòng)
腦的重量只占體重的2%，但在安靜狀態(tài)下，卻有15%左右的循環(huán)血量進(jìn)入腦循環(huán)系統(tǒng)，這說明腦組織的代謝水平是很高的。據(jù)測(cè)定。在安靜狀態(tài)下，100g腦組織的耗氧量為3.5ml/min（氧化的葡萄糖量為4.5mg/min)，此值接近安靜肌肉組織耗氧量的20倍，腦組織的代謝率雖然如此之高，但據(jù)測(cè)定，在睡眠中和在活躍的精神活動(dòng)情況下，腦中葡萄糖的代謝率卻幾乎沒有差異�？梢�，在精神活動(dòng)中，中樞神經(jīng)系統(tǒng)本身的代謝率即使有些增強(qiáng)，其程度也是可以忽略的。
人在平靜地思考問題時(shí)，能量代謝受到的影響并不大，產(chǎn)熱量增加一般不超過4%。但在精神處于緊張狀態(tài)，如煩惱、恐懼或強(qiáng)烈情緒激動(dòng)時(shí)，由于隨之出現(xiàn)的無意識(shí)的肌緊張以及刺激代謝的激素釋放增多等原因，產(chǎn)熱量可以顯著增加。因此，在測(cè)定基礎(chǔ)代謝率時(shí)，受試者必須摒除精神緊張的影響。
（三)食物的特殊動(dòng)力作用
在安靜狀態(tài)下攝入食物后，人體釋放的熱量比攝入的食物本身氧化后所產(chǎn)生的熱量要多。例如攝入能產(chǎn)100kJ熱量的蛋白質(zhì)后，人體實(shí)際產(chǎn)熱量為130kJ，額外多產(chǎn)生了30kJ熱量，表明進(jìn)食蛋白質(zhì)后，機(jī)體產(chǎn)熱量超過了蛋白質(zhì)氧化后產(chǎn)熱量的30%。食物能使機(jī)體產(chǎn)生“額外”熱量的現(xiàn)象稱為食物的特殊動(dòng)力作用（specificdynamic action)。糖類或脂肪的食物特殊動(dòng)力作用為其產(chǎn)熱量的4%-6%，即進(jìn)食能產(chǎn)100kJ熱量的糖類或脂肪后，機(jī)體產(chǎn)熱量為104-106kJ。而混合食物可使產(chǎn)熱量增加10%左右。這種額外增加的熱量不能被利用來作功，只能用于維持體溫。因此，為了補(bǔ)充體內(nèi)額外的熱量消耗，機(jī)體必須多進(jìn)食一些食物補(bǔ)充這份多消耗的能量。
食物特殊動(dòng)力作用的機(jī)制尚未完全了解。這種現(xiàn)象在進(jìn)食后1h左右開始，并延續(xù)到7-8h。有人將氨基酸注入靜脈內(nèi)，可出現(xiàn)與經(jīng)口給予相同的代謝率增值現(xiàn)象，這些事實(shí)使人們推想，食后的“額外”熱量可能來源于肝處理蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物時(shí)“額外”消耗的能量。因此，有人認(rèn)為肝在接脫氨基反應(yīng)中消耗了能量可能是“額外”熱量產(chǎn)生的原因。
�。ㄋ�)環(huán)境溫度
人（裸體或只著薄衣)安靜時(shí)的能量代謝，在20-30℃的環(huán)境中最為穩(wěn)定。實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)環(huán)境溫度低于20℃時(shí)，代謝率開始有所增加，在10℃以下，代謝率便顯著增加。環(huán)境溫度低時(shí)代謝率增加，主要是由于寒冷刺激反射地引起寒戰(zhàn)以及肌肉緊張?jiān)鰪?qiáng)所致。在20-30℃時(shí)代謝穩(wěn)定，主要是由于肌肉松馳的結(jié)果。當(dāng)環(huán)境溫度為30-45℃時(shí)，代謝率又會(huì)逐漸增加。這可能是因?yàn)轶w內(nèi)化學(xué)過程的反應(yīng)速度有所增加的緣故，這時(shí)還有發(fā)汗功能旺盛及呼吸、循環(huán)功能增強(qiáng)等因素的作用。
三、基 礎(chǔ) 代 謝
基礎(chǔ)代謝（basal metabolism)是指基礎(chǔ)狀態(tài)下的能量代謝�；A(chǔ)代謝率（basal metabolic rate,BMR)是指單位時(shí)間內(nèi)的基礎(chǔ)代謝，即在基礎(chǔ)狀態(tài)下，單位時(shí)間內(nèi)的能量代謝。所謂基礎(chǔ)狀態(tài)是指人體處在清醒而又非常安靜、不受肌肉活動(dòng)、環(huán)境溫度、食物及精神緊張等因素的影響時(shí)的狀態(tài)。測(cè)定基礎(chǔ)代謝率，要在清晨末進(jìn)餐以前（即食后12-14h)進(jìn)行。前一日晚餐最好是清淡菜肴，而且不要吃得太飽，這樣，過了12-14h ，胃腸的消化和吸收活動(dòng)已基本完畢，也排除了食物的特殊動(dòng)力作用的影響。測(cè)定之前不應(yīng)做劇烈的活動(dòng)，而且必須靜臥半小時(shí)以上。測(cè)定時(shí)平臥，全身肌肉要松馳，盡量排除肌肉活動(dòng)的影響。這時(shí)還應(yīng)要求受試者排除精神緊張的影響，如摒除焦慮、煩惱、恐懼等心理活動(dòng)。室溫要保持在20-25℃之間，以排除環(huán)境溫度的影響�；緱l件下的代謝率，比一般安靜時(shí)的代謝率可低些（比清醒安靜時(shí)低8%-10%)�；A(chǔ)代謝率以每小時(shí)，每平方米體表面積的產(chǎn)熱量為單位，通常以kJ/m2·h來表示。要用每平方米體表面積而不用每公斤體重的產(chǎn)熱量來表示，是因?yàn)榛A(chǔ)代謝率的高低與體重并不成比例關(guān)系，而與體表面積基本上成正比。
表7-4 人體產(chǎn)熱量和體表面積的關(guān)系
| 測(cè)定人數(shù) | 平均體重（kg) | 體重范圍 | kJ/m2·24h |
| 6 | 48.7 | 40-50 | 3860 |
| 41 | 53.4 | 50-60 | 3827 |
| 164 | 64.5 | 60-70 | 3881 |
| 24 | 74.7 | 70-80 52667788.cn | 3868 |
| 8 | 83.7 | 80-90 | 3868 |
| 平均 |
|
| 3860 |
若以每公斤體重的產(chǎn)熱量進(jìn)行比較，則小動(dòng)物每公斤體重的產(chǎn)熱量要比大動(dòng)物高得多。若以每平方米體表面積的產(chǎn)熱量進(jìn)行比較，則不論機(jī)體的大小，各種動(dòng)物每平方米每24小時(shí)的產(chǎn)熱量很相近。在人體上測(cè)定的結(jié)果也表明了這一事實(shí)（表7-4)。因此，用每平方米體表面積標(biāo)準(zhǔn)來衡量能量代謝是比較合適的。
受試者體表面積的測(cè)定繁瑣而不易進(jìn)行，鑒于體表面積與身高、體重之間有一定的相關(guān)關(guān)系，因此，有人對(duì)一定的人群作過測(cè)定后，從身高、體重推算出體表面計(jì)算的經(jīng)驗(yàn)公式。最基本的是Meeh的算式：
S=KW2/3
式中，S為體表面積，W為體重（kg)，K為不同種屬動(dòng)物的常數(shù)。
計(jì)算人的體表面積在DuBois的身長體重算式：
S=W0.425×H0.725×K
式中，S為體表面積（m2)，W為體重（kg)，H為身長。K為不同人種的常數(shù)。我國人的體表面積可根據(jù)下列Stevenson算式來計(jì)算：
體表面積（m2)=0.0061×身長（cm)+0.0128×體重（kg)-0.1529
另外，體表面積還可根據(jù)圖7-3直接求出。其用法是，將受試者的身高和體重在相應(yīng)兩條列線的兩點(diǎn)連成一直線，引直線與中間的體表面積列線的交點(diǎn)就是該人的體表面積。有意義的事實(shí)是：肺活量、心輸出量、主動(dòng)脈和氣管的橫截面、腎小球?yàn)V過率等都與體表面積有一定的比例關(guān)系。]
通常采用前述簡略法來測(cè)定和計(jì)算基礎(chǔ)代謝率。下面舉一實(shí)例供參考。
某受試者，男性，20歲。在基礎(chǔ)狀態(tài)下，1h的耗氧量為15L。非蛋白呼吸商定為0.82，氧熱價(jià)為20.20,所以1h的產(chǎn)熱量為：
20.20×15=303kJ
此人的體表面積為1.5m2,從而1h內(nèi)每平方米體表面積拉熱量，即基本代謝率為：303÷1.5=201.8kJ/m2·h
20歲男子的正�；A(chǔ)代謝率為157.8kJ/m2·h，所以此人超出正常值的數(shù)字為（201.8-157.8)=44.0，超出正常值的百分?jǐn)?shù)為：
44．0×100/157.8%=27.8%
即+27.8%
圖7-3 體表面積測(cè)算用圖
實(shí)際測(cè)定結(jié)果表明，基礎(chǔ)代謝率隨性別、年齡等不同而有生理變化。當(dāng)甚情況相同時(shí)，男子的基礎(chǔ)代謝率平均比女子的高；幼年人比成年人的高；年齡越大，代謝率越低，但是，同一個(gè)體的基礎(chǔ)代謝率，只在測(cè)定時(shí)的條件完全符合前述的要求，則有不同時(shí)日重復(fù)測(cè)定的結(jié)果基本上無差異。這就反映了正常人的基礎(chǔ)代謝率是相當(dāng)穩(wěn)定的。
關(guān)于我國正常人基礎(chǔ)代謝率的水平，男女各年齡組的平均值如表7-5所示。
一般來說，基礎(chǔ)代謝率的實(shí)際數(shù)值現(xiàn)上述正常的平均值比較，相差±10%-15%之內(nèi)，無論較高或較低，都不屬病態(tài)。當(dāng)相差之?dāng)?shù)超過20%時(shí)，才有可能是病理變化。在各種疾病中，甲狀腺功能的改變總是伴有基礎(chǔ)代謝率異常變化。甲狀腺功能低下時(shí)，基礎(chǔ)代謝率將比正常值低20%-40%；甲狀腺功能亢進(jìn)時(shí)的基礎(chǔ)代謝率將比正常值高出25%-80%（圖7-4)。因此，基礎(chǔ)代謝率的測(cè)量是臨床診斷甲狀腺疾病的重要輔助方法。其它如腎上腺皮質(zhì)和垂體的功能低下時(shí)，基礎(chǔ)代謝率也要降低。
表7-5 我國人正常的基礎(chǔ)代謝率平均值（kJ/m2·h)
| 年齡 | 11-15 | 16-17 | 18-19 | 20-30 | 31-40 | 41-50 | 51 以上 |
| 男性 | 195.5 | 193.4 | 166.2 | 157.8 | 158.7 | 154.1 | 149.1 |
| 女性 | 172.5 | 181.7 | 154.1 | 146.4 | 142.4 | 142.4 | 138.6 |
當(dāng)人體發(fā)熱時(shí)，基礎(chǔ)代謝率將升高。一般說來，體溫每升高1℃，基礎(chǔ)代謝率可升高13%。其它如糖尿病、紅細(xì)胞增多癥、白血病以及伴有呼吸困難的心臟病等，也伴有基礎(chǔ)代謝率升高。當(dāng)機(jī)體處于病理性饑餓時(shí)，基礎(chǔ)代謝率將降低。其他如阿狄森病、腎病綜合癥以及垂體肥胖癥也常伴有基礎(chǔ)代謝率降低。
圖7－4 甲狀腺疾病患者的基礎(chǔ)代謝與正常人基礎(chǔ)代謝的比較
縱坐標(biāo)表示受檢人數(shù)；橫坐標(biāo)的0代表正常平均值，
-10表示比正常人平均值低10%，10表示高10%
第二節(jié) 體溫及其調(diào)節(jié)
一、體 溫
人和高等動(dòng)物機(jī)體都具有一定的溫度，這就是體溫。體溫是機(jī)體進(jìn)行新陳代謝和正常生命活動(dòng)的必要條件。
（一)表層體溫和深部體溫
人體的外周組織即表層，包括皮膚、皮下組織和肌肉等的溫度稱為表層溫度（shelltemperature)。表層溫度不穩(wěn)定，各部位之間的差異也不大。在環(huán)境溫度為23℃時(shí)，人體表層最外層的皮膚溫，如足皮膚溫為27℃，手皮膚溫為30℃。軀干為32℃，額部為33-34℃。四肢末稍皮膚溫最低，越近軀干、頭部，皮膚溫越高。氣溫達(dá)32℃以上時(shí)，皮膚溫的部位差將變小，在寒冷環(huán)境中，隨著氣溫下降，手、足的皮膚溫降低最顯著，但頭部皮膚溫度變動(dòng)相對(duì)較小。
皮膚與局部血流量有密切關(guān)系。凡是能影響皮膚血管舒縮的因素（如環(huán)境溫度變化或精神緊張等)都能改變皮膚的溫度。在寒冷環(huán)境中，由于皮膚血管收縮，皮膚血流量減少，皮膚溫隨之降低，體熱散失因此減少。相反，在炎熱環(huán)境中，皮膚血管舒張，皮膚血流量增加，皮膚溫因而上升，同時(shí)起到了增強(qiáng)發(fā)散體熱的作用。人情緒激動(dòng)時(shí)，由于血管緊張度增加，皮膚溫、特別是手的皮膚溫便顯著降低。例如手指的皮膚溫可從30℃驟降到24℃。當(dāng)然情緒激動(dòng)的原因解除后，皮膚溫會(huì)逐漸恢復(fù)。此外，當(dāng)發(fā)汗時(shí)由于蒸發(fā)散熱，皮膚溫也會(huì)出現(xiàn)波動(dòng)。
機(jī)體深部（心、肺、腦和腹腔內(nèi)臟等處)的溫度稱為深部溫度（core temperature)。深部溫度比表層溫度高，且比較穩(wěn)定，各部位之間的差異也較小。這里所說的表層與深部，不是指嚴(yán)格的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)，而是生理功能上所作的體溫分布區(qū)域。在不同環(huán)境中，深部溫度和表層溫度的分布會(huì)發(fā)生相對(duì)改變。在較寒冷的環(huán)境中，深部溫度分布區(qū)域較縮小，主要集中在頭部與胸腹內(nèi)臟，而且表層與深部之間存在明顯的溫度梯度。在炎熱環(huán)境中，深部溫度可擴(kuò)展到四肢（圖7-5)。
圖7-5 在不同環(huán)境溫度下人體體溫分布圖
A： 環(huán)境溫度20℃ B：環(huán)境溫度35℃
體溫是指機(jī)體深部的平均溫度。由于體內(nèi)各器官的代謝水平不同，它們的溫度略有差別，但不超過1℃。在安靜時(shí)，肝代謝最活躍，溫度最高；其次，是心臟和消化腺。在運(yùn)動(dòng)時(shí)則骨骼肌的溫度最高。循環(huán)血液是體內(nèi)傳遞熱量的重要途徑。由于血液不斷循環(huán)，深部各個(gè)器官的溫度會(huì)經(jīng)常趨于一致。因此，血液的溫度可以代表重要器官溫度的平均值。
臨床上通常用口腔溫度、直腸溫度和腋窩溫度來代表體溫。直腸溫度的正常值為36.9-37.9℃,但易受下肢溫度影響。當(dāng)下肢冰冷時(shí)，由于下肢血液回流至髂靜脈時(shí)的血液溫度較低，會(huì)降低直腸溫度；口腔溫度（舌下部)平均比口腔溫度低0.3℃，但它易受經(jīng)口呼吸、進(jìn)食和喝水等影響；腋窩溫度平均比口腔溫度低0.4℃.但由于腋窩不是密閉體腔，易受環(huán)境溫度、出汗和測(cè)量姿勢(shì)的影響，不易正確測(cè)定。
此外，食管溫度比直腸溫度約低 0.3℃。食管中央部分的溫度與右心的溫度大致相等，而且體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)的時(shí)間過程與食管溫度變化過程一致。所以，在實(shí)驗(yàn)研究中，食管溫度可以作為深部溫度的一個(gè)指標(biāo)。鼓膜溫度的變動(dòng)大致與下丘腦溫度的變化成正比，所以在體溫調(diào)節(jié)生理實(shí)驗(yàn)中常常用鼓膜溫度作為腦組織溫度的指標(biāo)。
�。ǘ�)體溫的正常變動(dòng)
在一晝夜之中，人體體溫呈周期性波動(dòng)。清晨2-6時(shí)體溫最低，午后1-6時(shí)最高。波動(dòng)的幅值一般不超過1℃。體溫的這種晝夜周期性波動(dòng)稱為晝夜節(jié)律或日周期（circadian rhythm)。
女子的基礎(chǔ)體溫隨月經(jīng)周期而發(fā)生變動(dòng)。在排卵后體溫升高，這咱體溫升高一直持續(xù)至下次月經(jīng)開始（圖7-6)。這種現(xiàn)象很可能同性激素的分泌有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證明，這種變動(dòng)性同血中孕激素及其代謝產(chǎn)物的變化相吻合。
圖7-6 女子的基礎(chǔ)體溫曲線
體溫也與年齡有關(guān)。一般說來，兒童的體溫較高，新生兒和老年人的體溫較低。新生兒，特別是早產(chǎn)兒，由于體溫調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)育還不完善，調(diào)節(jié)體溫的能力差，所以他們的體溫容易受環(huán)境溫度的影響而變動(dòng)。因此對(duì)新生兒應(yīng)加強(qiáng)護(hù)理。
肌肉活動(dòng)時(shí)代謝加強(qiáng)，產(chǎn)熱量因而增加，結(jié)果可導(dǎo)致體溫升高。所以，臨床上應(yīng)讓病人安靜一段時(shí)間以后再測(cè)體溫。測(cè)定小兒體溫時(shí)應(yīng)防止哭鬧。
此外，情緒激動(dòng)、精神緊張、進(jìn)食等情況對(duì)體溫都會(huì)有影響；環(huán)境溫度的變化對(duì)體溫也有影響；在測(cè)定體溫時(shí)，就考慮到這些情況。
二、體熱平衡
如第一節(jié)所述，機(jī)體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)代謝釋放出來的化學(xué)能，其中50%以上以熱能的形式用于維持體溫，其余不足50%的化學(xué)能則載荷于ATP，經(jīng)過能量轉(zhuǎn)化與利用，最終也變成熱能，并與維持體溫的熱量一起，由循環(huán)血液傳導(dǎo)到機(jī)體表層并散發(fā)于體外。因此，機(jī)體在體溫調(diào)節(jié)機(jī)制的調(diào)控下，使產(chǎn)熱過程和散熱過程處于平衡，即體熱平衡，維持正常的體溫。如果機(jī)體的產(chǎn)熱量大于散熱量，體溫就會(huì)升高；散熱量大于產(chǎn)熱量則體溫就會(huì)下降，直到產(chǎn)熱量與散熱量重新取得平衡時(shí)才會(huì)使體溫穩(wěn)定在新的水平。
�。ㄒ�)產(chǎn)熱過程
機(jī)體的總產(chǎn)熱量主要包括基礎(chǔ)代謝，食物特殊動(dòng)力作用和肌肉活動(dòng)所產(chǎn)生的熱量�；A(chǔ)代謝是機(jī)體產(chǎn)熱的基礎(chǔ)。基礎(chǔ)代謝高產(chǎn)熱量多；基礎(chǔ)代謝低，產(chǎn)熱量少。正常成年男子的基礎(chǔ)代謝率約為170kJ/m2·h。成年女子約155kJ/m2·h在安靜狀態(tài)下，機(jī)體產(chǎn)熱量一般比基礎(chǔ)代謝率增高25%，這是由于維持姿勢(shì)時(shí)肌肉收縮所造成的。食物特殊動(dòng)力作用可使機(jī)體進(jìn)食后額外產(chǎn)生熱量。骨骼肌的產(chǎn)熱量則變化很大，在安靜時(shí)產(chǎn)熱量很小。運(yùn)動(dòng)時(shí)則產(chǎn)熱量很大；輕度運(yùn)動(dòng)如平行時(shí)，其產(chǎn)熱量可比安靜時(shí)增加3-5倍，劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，可增加10-20倍。
人在寒冷環(huán)境中主要依靠寒戰(zhàn)來增加產(chǎn)熱量。寒戰(zhàn)是骨骼肌發(fā)生不隨意的節(jié)律性收縮的表現(xiàn)，其節(jié)律為9-11次/分。發(fā)生寒戰(zhàn)的肌肉在肌電圖上表現(xiàn)出一簇一簇的高波幅群放電，這是不同肌纖維的動(dòng)作電位同步化的結(jié)果。寒戰(zhàn)的特點(diǎn)是屈肌和伸肌同時(shí)收縮，所以基本上不做功，但產(chǎn)熱量很高，發(fā)生寒戰(zhàn)時(shí)，代謝率可增加4-5倍。機(jī)體受寒冷刺激時(shí)，通常在發(fā)生寒戰(zhàn)之前，首先出現(xiàn)溫度刺激性肌緊張（thermalmuscle tone)或稱寒戰(zhàn)前肌緊張（pre-shivering tone)，此時(shí)代謝率就有所增加。以后由于寒冷刺激的持續(xù)作用，便在溫度刺激性肌緊張的基礎(chǔ)上出現(xiàn)肌肉寒戰(zhàn)，產(chǎn)熱量大大增加，這樣就維持了在寒冷環(huán)境中的體熱平衡。內(nèi)分泌激素也可影響產(chǎn)熱，腎上腺素和去甲腎上腺素可使產(chǎn)熱量迅速增加，但維持時(shí)間短；甲狀腺激素則使產(chǎn)熱緩慢增加，但維持時(shí)間長。機(jī)體在寒冷環(huán)境中度過幾周后，甲狀腺激素分泌可增加2倍能上能下，代謝率可增加20-30%。
�。ǘ�)散熱過程
人體的主要散熱部位是皮膚。當(dāng)環(huán)境溫度低于體溫時(shí)，大部分的體熱通過皮膚的輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流散熱。一部分熱量通過皮膚汗液蒸發(fā)來散發(fā)，呼吸、排尿和排糞也可散失一小部分熱量（表7-6)。
表7-6 在環(huán)境溫度為21℃時(shí)人體散熱方式及其所占比例
| 散熱方式 | 百 分 數(shù) （%) |
| 輻射、傳導(dǎo)、對(duì)流 | 70 |
| 皮膚水分蒸發(fā) | 27 |
| 呼吸 | 2 |
| 尿、糞 | 1 |
1．輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流散熱
輻射（radiation)散熱：這是機(jī)體以熱射線的形式將熱量傳給外界較冷物質(zhì)一種散熱形式。以此種方式散發(fā)的熱量，在機(jī)體安靜狀態(tài)下所占比例較大（約占部散熱量的60%左右)。輻射散熱量同皮膚與環(huán)境間的溫度差以及機(jī)體有效輻射面積等因素有關(guān)。皮膚溫稍有變動(dòng)，輻射散熱量就會(huì)有很大變化。四肢表面積比較大，因此在輻射散熱中有重要作用。氣溫與皮膚的溫差越大，或是機(jī)體有效輻射面積越大，輻射的散熱量就越多。
傳導(dǎo)（conduction)和對(duì)流（convection)散熱：傳導(dǎo)散熱是機(jī)體的熱量直接傳給同它接觸的較冷物體的一種散熱方式。機(jī)體深部的熱量以傳導(dǎo)方式傳到機(jī)體表面的皮膚，再由后者直接傳給同它相接觸的物體，如床或衣服等。但由于此等物質(zhì)是熱的不良導(dǎo)體，所以體熱因傳導(dǎo)而散失的量不大。另外，人體脂肪的導(dǎo)熱度也低，肥胖者皮下脂肪較多，女子一般皮下脂肪也較多，所以，他們由深部向表層傳導(dǎo)的散熱量要少些。皮膚涂油脂類物質(zhì)，也可以起減少散熱的作用。水的導(dǎo)熱度較大，根據(jù)這個(gè)道理可利用冰囊、冰帽給高熱病人降溫。
對(duì)流散熱是指通過氣體或液體或交換熱量的一種方式。人體周圍總是繞有一薄層同皮膚接觸的空氣，人體的熱量傳給這一層空氣，由于空氣不斷流動(dòng)（對(duì)流)，便將體熱發(fā)散到空間。對(duì)流是傳導(dǎo)散熱的一種特殊形式。通過對(duì)流所散失的熱量的多少，受風(fēng)速影響極大。風(fēng)速越大，對(duì)流散熱量也越多，相反，風(fēng)速越小，對(duì)流散熱量也越少。
輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流散失的熱量取決于皮膚和環(huán)境之間的溫度差，溫度差越大，散熱量越多，溫度差越小，散熱量越少。皮膚溫度為皮膚血流量所控制。皮膚血液循環(huán)的特點(diǎn)是，分布到皮膚的動(dòng)脈穿透隔熱組織（脂肪組織等)，在乳頭下層形成動(dòng)脈網(wǎng)；皮下的毛細(xì)血管異常彎曲，進(jìn)而形成豐富的靜脈叢；皮下還有大量的動(dòng)-靜脈吻合支，這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定了皮膚的血流量可以在很大范圍內(nèi)變動(dòng)。機(jī)體的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制通過交感神經(jīng)系統(tǒng)控制著皮膚血管的口徑。增減皮膚血流量以改變皮膚溫度，從而使散熱量符合于當(dāng)時(shí)條件下體熱平衡的要求。
在炎熱環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張度降低，皮膚小動(dòng)脈命張，動(dòng)-靜脈吻合支開放，皮膚血流量因而大大增加（據(jù)測(cè)算，全部皮膚血流量最多可達(dá)到心輸出量的12%)。于是較多的體熱從機(jī)體深部被帶到體表層，提高了皮膚溫，增強(qiáng)了散熱作用。
在寒冷環(huán)境中，交感神經(jīng)緊張度增強(qiáng)，皮膚血管收縮，皮膚血流量劇減，散熱量也因而大大減少。此時(shí)機(jī)體表層宛如一個(gè)隔熱器，起到了防止體熱散失的作用。此外，四肢深部的靜脈是和動(dòng)脈相伴走行的。這樣的解剖結(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)熱量逆流交換系統(tǒng)。深部靜脈呈網(wǎng)狀圍繞著動(dòng)脈。靜脈血溫較低，而動(dòng)脈血溫度較高。兩者之間由于溫度差而進(jìn)行熱量交換。逆流交換的結(jié)果，動(dòng)脈血帶到末稍的熱量，有一部分已被靜脈血帶回機(jī)體深部。這樣就減少了熱量的散失。如果機(jī)體處于炎熱環(huán)境中，從皮膚返回心臟的血液主要由皮膚表層靜脈來輸送，此時(shí)逆流交換機(jī)制將不再起作用（圖7-7)。
圖7-7 上肢的逆流熱量交換
環(huán)境溫度降低時(shí)，熱量由肱動(dòng)脈傳向它周圍的靜脈，
動(dòng)脈血溫度因此下降到24℃。環(huán)境溫度升高時(shí)，熱量由表層靜脈發(fā)散
衣服覆蓋的皮膚表層，不易實(shí)現(xiàn)對(duì)流，棉毛纖維間的空氣不易流動(dòng)，這類情況都有利于保溫。增加衣著以御寒，就是這個(gè)道理。
2．蒸發(fā)散熱 在人的體溫條件下，蒸發(fā)（evaporation)1g水分可使機(jī)體散失2.4kJ熱量。當(dāng)環(huán)境溫度為21℃時(shí)，大部分的體熱（70%)靠輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流的方式散熱，少部分的體熱（29%)則由蒸發(fā)散熱；當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，皮膚和環(huán)境之間的溫度差變小，輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流的散熱量減小，而蒸發(fā)的散熱作用則增強(qiáng)；當(dāng)環(huán)境溫度等于或高于皮膚溫度時(shí)，輻射、傳導(dǎo)和對(duì)流的散熱方式就不起作用，此時(shí)蒸發(fā)就成為機(jī)體唯一的散熱方式。
人體蒸發(fā)有二種形式：即不感蒸發(fā)（insesible perspiration)和發(fā)汗（sweating)。人體即使處在低溫中，沒有汁液分泌時(shí)，皮膚和呼吸道都不斷有水分滲也而被蒸發(fā)掉，這種水分蒸發(fā)稱為不感蒸發(fā)，其中皮膚的水分蒸發(fā)又稱為不顯汗，即這種水分蒸發(fā)不為人們所覺察，并與汁腺的活動(dòng)開關(guān)。在室溫30℃以下時(shí)，不感蒸發(fā)的水分相當(dāng)恒定，有12-15g/h·m2水分被蒸發(fā)掉，其中一半是呼吸道蒸發(fā)的水分；另一半的水分是由皮膚的組織間隙直接滲出而蒸發(fā)的。人體24h的不感蒸發(fā)量為400-600ml。嬰幼兒的不感蒸發(fā)的速率比成從大，因此，在缺水時(shí)嬰幼兒更容易造成嚴(yán)重脫水。不感蒸發(fā)是一種很有成效的散熱途徑，有些動(dòng)物如狗，雖有汁腺結(jié)構(gòu)，但在高溫環(huán)境下也不能分泌汁液，此時(shí)，它必須通過熱喘呼吸（panting)由呼吸道來增強(qiáng)蒸發(fā)散熱。
發(fā)汗汗腺分泌汁液的活動(dòng)稱為發(fā)汗。發(fā)汗是可以意識(shí)到的有明顯的汗液分泌，因此，汁液的蒸發(fā)又稱為可感蒸發(fā)。
人在安靜狀態(tài)下，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)30℃左右時(shí)便開始發(fā)汗。如果空氣濕度大，而且著衣較多時(shí)，氣溫達(dá)25℃便可引起人體發(fā)汗。人進(jìn)行勞動(dòng)或運(yùn)動(dòng)時(shí)，氣溫雖在20℃以下，亦可出現(xiàn)發(fā)汗，而且汗量往往較多的。
汗液中水分占99%，而固體成分則不到1%，在固體成分中，大部分為氯化鈉，也有少量氯化鉀、尿素等。同血漿相比，汗液的特點(diǎn)是：氯化鈉的濃度一般低于血漿；在高溫作業(yè)等大量出汗的人，汗液中可喪失較多的氯化鈉，因此應(yīng)注意補(bǔ)充氯化鈉。汗液中葡萄糖的濃度幾乎是零；乳酸濃度主于血漿；蛋白質(zhì)的濃度為零。實(shí)驗(yàn)測(cè)得在汗腺分泌時(shí)，分泌管腔內(nèi)的壓力高達(dá)37.3kPa(250mmHg)以上。這表明汗液不是簡單的血漿濾出液，而是由汗腺細(xì)胞主動(dòng)分泌的。大量的乳酸是腺細(xì)胞進(jìn)入分泌活動(dòng)的產(chǎn)物。剛剛從汗腺細(xì)胞分泌出來的汗液，與血漿是等滲的，但在流經(jīng)汗腺管腔時(shí)，由于鈉和氯被重吸收，所以，最后排出的汗液是低滲的。汗液中排出的鈉量也受醛固醇的調(diào)節(jié)。下因?yàn)楹挂菏堑蜐B的，所以當(dāng)機(jī)體因大量發(fā)汗而造成脫水時(shí)，可導(dǎo)致高滲性脫水。
發(fā)汗是反射活動(dòng)。人體汗腺接受交感膽堿能纖維支配，所以乙酰膽堿對(duì)小汗腺有促進(jìn)分泌作用。發(fā)汗中樞分布在從脊髓到大腦皮層的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中。在正常情況下，起主要作用是是下丘腦的發(fā)汗中樞，它很可能位于體溫調(diào)節(jié)中樞之中或其附近。
在溫?zé)岘h(huán)境下引起全身各部位的小汗腺分泌汗液稱為溫?zé)嵝园l(fā)汗。始動(dòng)溫?zé)嵝园l(fā)汗的主要因素有：①溫?zé)岘h(huán)境刺激皮膚中的瘟覺感受器，沖動(dòng)傳入至發(fā)汗中樞，反射性引起發(fā)汗；②溫?zé)岘h(huán)境使皮膚血液被加溫，被加溫的血液流至下丘腦發(fā)汗中樞的熱敏神經(jīng)元，可引起發(fā)汗。溫?zé)嵝园l(fā)汗的生理意義在于散熱。若每小時(shí)蒸發(fā)1.7L汗液，就可使體熱散發(fā)約4200kJ的熱量。但是，如果汗水從身上滾落或被擦掉而未被蒸發(fā)，則無蒸發(fā)散熱作用。
發(fā)汗速度受環(huán)境溫度和濕度影響。環(huán)境溫度越高，發(fā)汗速度越快。如果在高溫環(huán)境中時(shí)間太長，發(fā)汗速度會(huì)因汗腺疲勞而明顯減慢。濕度大，汗液不易被蒸發(fā)，體熱因而不易蒸發(fā)，體熱因而不易散失。此外，風(fēng)速大時(shí)，汗液易蒸發(fā)，汗液蒸發(fā)快，容易散熱而使發(fā)汗速度變小。
勞動(dòng)強(qiáng)度也影響發(fā)汗速度。勞動(dòng)強(qiáng)度大，產(chǎn)熱量越多，發(fā)汗量越多。
精神緊張或情緒激動(dòng)而引起地發(fā)汗稱為精神性發(fā)汗。主要見于掌心、腳底和腋窩。精神性發(fā)汗的中樞神經(jīng)可能在大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)。精神性發(fā)汗在體溫調(diào)節(jié)中的作用不大。
三、體溫調(diào)節(jié)
恒溫動(dòng)物包括人，有完善的體溫調(diào)節(jié)機(jī)制。在外界環(huán)境溫度改變時(shí)，通過調(diào)節(jié)產(chǎn)熱過程和散熱過程，維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。例如，在寒冷環(huán)境下，機(jī)體增中產(chǎn)熱和減少散熱；在炎熱環(huán)境下，機(jī)體減少產(chǎn)熱和增加散熱，從而使體溫保持相對(duì)穩(wěn)定。這是復(fù)雜的調(diào)節(jié)過程，涉及感受溫度變化的溫度感覺器，通過有關(guān)傳導(dǎo)通路把溫度信息傳達(dá)到體溫調(diào)節(jié)中樞，經(jīng)過中樞整合后，通過自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血流量、豎毛肌和汗腺活動(dòng)等；通過軀體神經(jīng)調(diào)節(jié)骨骼肌的活動(dòng)，如寒戰(zhàn)等；通過內(nèi)分泌系統(tǒng)，改變機(jī)體的代謝率。
體溫調(diào)節(jié)是生物自動(dòng)控制系統(tǒng)的實(shí)例。如圖7-8所示，下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，包括調(diào)定點(diǎn)（set point)神經(jīng)元在內(nèi)，屬于控制系統(tǒng)。它的傳出信息控制著產(chǎn)熱器官如肝、骨骼肌以及散熱器官如皮膚血管、汗腺等受控系統(tǒng)的活動(dòng)，使受控對(duì)象——機(jī)體深部溫度維持一個(gè)穩(wěn)定水平。而輸出變量體溫總是會(huì)受到內(nèi)、旬環(huán)境因素干擾的（譬如機(jī)體的運(yùn)動(dòng)或外環(huán)境氣候因素的變化，如氣溫、濕度、風(fēng)速等)。此時(shí)則通過溫度檢測(cè)器——皮膚及深部溫度感受器（包括中樞溫度感受器)將干擾信息反饋于調(diào)定點(diǎn)，經(jīng)過體溫調(diào)節(jié)中樞的整合，再調(diào)整受控系統(tǒng)的活動(dòng)，仍可建立起當(dāng)時(shí)條件下的體熱平衡，收到穩(wěn)定體溫的效果。
圖7-8 體溫調(diào)節(jié)自動(dòng)控制示意圖
（一)溫度感受器
對(duì)溫度敏感的感受器稱為溫度感受器，溫度感受器分為外周溫度感受器和中樞溫度感受器。
外周溫度感受器在人體皮膚、粘膜和內(nèi)臟中，溫度感受器分為冷感受器和溫覺感受器，它們都是游離神經(jīng)末稍的。當(dāng)皮膚溫度升高時(shí)，溫覺感受器興奮，而當(dāng)皮膚溫度下降時(shí)，則冷感受器興奮。從記錄溫度感受器發(fā)放沖動(dòng)可看到，溫覺感受器和冷覺感受器在28℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高，而溫覺感受器則在43℃時(shí)發(fā)放沖動(dòng)頻率最高。當(dāng)皮膚溫度偏離這兩個(gè)溫度時(shí)，兩種感受器發(fā)放沖動(dòng)的頻率都逐漸下降（圖7-9)。此外，溫度感受器對(duì)皮膚溫度變化速率更敏感。
圖7-9 大鼠陰囊皮膚冷覺和溫覺感受器
內(nèi)臟器官也有溫度感受器。有人將電熱器埋藏在差點(diǎn)羊腹腔內(nèi) 并加溫至43-44℃，觀察到羊的呼吸頻率和蒸發(fā)散熱迅速增加，加熱3-5分鐘后，動(dòng)物開始喘息，使下丘腦溫度下降。說明內(nèi)臟溫度升高可引起明顯的散熱反應(yīng)。
中樞溫度感受器在脊髓、延髓、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)及下丘腦中有溫度感受器。
用改變腦組織溫度的裝置（變溫管)，對(duì)不麻醉或麻醉的兔、貓或狗等的下丘腦前部進(jìn)行加溫或冷卻，發(fā)現(xiàn)在視前區(qū)-下丘腦前部（preoptic anterior hypothalamus,PO/AH)加溫，可引起動(dòng)物出現(xiàn)喘息和出汗等散熱反應(yīng)，而局部冷卻則引起產(chǎn)熱量增加，說明PO/AH本身就可調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱這兩種相反的過程。用電生理方法記錄PO/AH中存在著熱敏神經(jīng)元（warm-sensitive neuron)和冷敏神經(jīng)元（cold-sensitiveneuron)。前者的放電頻率隨局部溫度的升高而增加，而后者的放電頻率則隨著腦組織的降溫而增加（圖7-10，7-11)。實(shí)驗(yàn)證明，局部腦組織溫度變動(dòng)0.1C，這兩種溫度敏感神經(jīng)元的放電頻率就會(huì)反映出來，而且不出現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。
圖7-10下丘腦局部加溫時(shí)熱敏神經(jīng)元放電的記錄（上)和呼吸曲線（下)（貓)
圖7-11由下丘腦視前區(qū)導(dǎo)出的溫度敏感神經(jīng)元的放電活動(dòng)
脊髓中也有溫度敏感神經(jīng)元。冷卻輕度麻醉狗的頸、胸髓或胸腰髓，則動(dòng)物出現(xiàn)皮膚血管收縮和寒戰(zhàn)等體溫調(diào)節(jié)反應(yīng)。這時(shí)，切斷被冷卻部位的后根或高位切斷脊髓，血管反應(yīng)和寒戰(zhàn)也不消失。加溫脊髓，則引起皮膚血管舒張和熱喘呼吸，寒戰(zhàn)受到抑制。另外，據(jù)謂脊髓中傳導(dǎo)溫度信息的上行性神經(jīng)元的纖維前側(cè)側(cè)索中走行，它將信息發(fā)送給PO/AH。
延髓中也存在著溫度敏感神經(jīng)元。皮膚、脊髓及中腦的傳入溫度信息都會(huì)聚于延髓溫度敏感神經(jīng)元；而延髓也接受來自PO/AH的信息，并且向PO/AH輸送信息。
腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)也有對(duì)局部溫度變化發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)元，它接受發(fā)生皮膚、脊髓的溫度信息，并且向PO/AH輸送溫度信息。
（二)體溫調(diào)節(jié)中樞
根據(jù)多種恒溫動(dòng)物腦的分段切除實(shí)驗(yàn)看到，切除大腦皮層及部分皮層下結(jié)構(gòu)后，只要保持下丘腦及其以下的神經(jīng)結(jié)構(gòu)完整，動(dòng)物雖然在行為方面可能出現(xiàn)一些欠缺，但仍具有維持恒定體溫的能力。如進(jìn)一步破壞下丘腦，則動(dòng)物不再具有維持體溫相對(duì)恒定的能力。這些事實(shí)說明，調(diào)節(jié)體溫的基本中樞在下丘腦。下丘腦局部破壞或電刺激等實(shí)驗(yàn)觀察到，PO/AH破壞，則散熱反應(yīng)消失，體溫升高；刺激之，則引起散熱反應(yīng)，而且寒戰(zhàn)受到抑制；而破壞下丘腦后部，體溫下降，產(chǎn)熱反慶受抑制；刺激之，則引起寒戰(zhàn)。據(jù)此得出結(jié)論，下丘腦前部是散熱中樞，而下丘腦后部是產(chǎn)熱中樞，但是，這兩種實(shí)驗(yàn)方法比較粗糙，因此得出來的結(jié)論也較精細(xì)的實(shí)驗(yàn)方法觀察到的結(jié)果不相符。
前已述及， PO/AH就有熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元，分別調(diào)節(jié)散熱和產(chǎn)熱反應(yīng)。下丘腦以外的腦細(xì)胞也有類似的兩種神經(jīng)元存在�？磥頉]有明確定位的產(chǎn)熱中樞和散熱中樞。體溫調(diào)節(jié)是涉及多方輸入溫度信息和多系統(tǒng)的傳出反應(yīng)，因此是一種高級(jí)的中樞整合作用。視前區(qū)-下丘腦前部應(yīng)是體溫調(diào)節(jié)的基本部位。下丘腦前部的熱敏神經(jīng)元和冷敏神經(jīng)元既能感受它們所在部位的溫度變化，又能過傳入的溫度信息進(jìn)行整合。因此，當(dāng)外界環(huán)境溫度改變時(shí)，可通過①皮膚的溫、冷覺感受器的刺激，將溫度變化的信息沿軀體傳入神經(jīng)經(jīng)脊髓到達(dá)下丘腦的體溫調(diào)節(jié)中樞；②外界溫度改變可通過血液引起深部溫度改變，并直接作用于下丘腦前部；③脊髓和下丘腦以外的中樞溫度感受器也將溫度信息傳給下丘腦前部。通過下丘腦前部和中樞其它部位的整合作用，由下述三條途徑發(fā)出指令調(diào)節(jié)體溫：①通過交感神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)皮膚血管舒縮反應(yīng)和汗腺分泌；②通過軀體神經(jīng)改變骨骼肌的活動(dòng)，如在寒冷環(huán)境時(shí)的寒戰(zhàn)等；③通過甲狀腺和腎上腺髓質(zhì)的激素分泌活動(dòng)的改變來調(diào)節(jié)機(jī)體的代謝率。有人認(rèn)為，皮膚溫度感受器興奮主要調(diào)節(jié)皮膚血管舒活動(dòng)和血流量；而深部溫度改變則主要調(diào)節(jié)發(fā)汗和骨骼肌的活動(dòng)。通過上述的復(fù)雜調(diào)節(jié)過程，使機(jī)體在外界溫度改變時(shí)能維持體溫相對(duì)穩(wěn)定。
調(diào)定點(diǎn)學(xué)說 此學(xué)說認(rèn)為，體溫的調(diào)節(jié)類似于恒溫器的調(diào)節(jié)，PO/AH中有個(gè)調(diào)定點(diǎn)，即規(guī)定數(shù)值（如37℃)。如果偏離此規(guī)定數(shù)值，則由反饋系統(tǒng)將偏離信息輸送到控制系統(tǒng)，然后經(jīng)過對(duì)受控系統(tǒng)的調(diào)整來維持體溫的恒定。通常認(rèn)為，PO/AH中的溫度敏感神經(jīng)元可能在體溫調(diào)節(jié)中起著調(diào)定點(diǎn)的作用。例如，此學(xué)說認(rèn)為，由細(xì)菌所致的發(fā)熱是由于熱敏神經(jīng)元的閾值因受到熱原（pyrogen)的作用而升高，調(diào)定點(diǎn)上移（如39℃)的結(jié)果。因此，發(fā)熱反應(yīng)開始先出現(xiàn)惡寒戰(zhàn)栗等產(chǎn)熱反應(yīng)，直到體溫升高到39℃以上時(shí)才出現(xiàn)散熱反應(yīng)。只要致熱因素不消除，產(chǎn)熱與散熱兩個(gè)過程就繼續(xù)在此新的體溫水平上保持著平衡。應(yīng)該指出的是，發(fā)熱時(shí)體溫調(diào)節(jié)功能并無阻礙，而只是由于調(diào)定點(diǎn)上移，體溫才被調(diào)節(jié)到發(fā)熱水平。
單胺物質(zhì)對(duì)體溫調(diào)節(jié)的作用在哺乳動(dòng)物下丘腦的與體溫調(diào)節(jié)有關(guān)的神經(jīng)末稍中含有豐富的單胺物質(zhì)。60年代初，用狗、貓、猴做的實(shí)驗(yàn)證明，用5-羧色胺灌注動(dòng)物的腦室或微量注入于下丘腦，動(dòng)物的體溫上升，同時(shí)伴有血管收縮反應(yīng)和寒戰(zhàn)；而去甲腎上腎素則使動(dòng)物的體溫降低0.5-2℃，同時(shí)伴有外周血管舒張。根據(jù)這類實(shí)驗(yàn)，提出了體溫調(diào)節(jié)的單胺學(xué)說，此學(xué)說認(rèn)為，5-羧色胺和去甲腎上腺素這兩種物質(zhì)在量上的動(dòng)態(tài)平衡可保持體溫的恒定。但目前認(rèn)為，這兩種物質(zhì)對(duì)體溫調(diào)節(jié)中樞的活動(dòng)只能起到調(diào)整的作用，而對(duì)于體溫的恒定水平?jīng)]有決定作用。
