現(xiàn)代豬育種技術(shù)
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摘要：隨著遺傳學(xué)理論的發(fā)展，豬的選種由表型選擇發(fā)展到育種值選擇，再到基因型選擇（即標(biāo)記輔助選擇和基因診斷盒)，計(jì)算機(jī)及網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的飛速發(fā)展和應(yīng)用，使得性能測定的形式也發(fā)生著巨大的變化。豬育種技術(shù)的進(jìn)步直接導(dǎo)致了選種準(zhǔn)確性和育種效率的提高。可以說，現(xiàn)代豬的育種已經(jīng)不再是某一單項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用，而是遺傳學(xué)理論、計(jì)算機(jī)技術(shù)、系統(tǒng)工程和育種學(xué)家實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的一個(gè)集合。其中，“超級(jí)豬”生產(chǎn)計(jì)劃的提出與實(shí)施便是現(xiàn)代豬育種技術(shù)應(yīng)用于生產(chǎn)的一個(gè)示例�！ ￡P(guān)鍵詞：畜牧學(xué)；育種；綜述；性能測定；基因診斷盒；超級(jí)豬 中國分類號(hào)：S828.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0258－7033（2003)01－0041－02 1 豬主要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇 1．l內(nèi)用性狀 1．1．1 生長與食欲：生長速度是豬育種中的重要性狀。由于日增重遺傳力高，且容易度量，因此個(gè)體選擇的效果較好。同時(shí)由于日增重與耗料比之間有較高的負(fù)遺傳相關(guān)，選擇日增重可使兩者都受益。一些研究表明，豬的食欲對(duì)生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率都有一定影響。食欲的下降可能會(huì)限制日增重和飼料轉(zhuǎn)化率的長期選擇進(jìn)展，低食欲還會(huì)使哺乳母豬不能獲得足夠的能量而影響泌乳。因此在豬的育種實(shí)踐中，食欲也是一個(gè)應(yīng)該予以考慮的性狀。 1．1．2 瘦肉：用瘦肉率或瘦肉量表示。雖然瘦肉率是一個(gè)高遺傳力性狀，但因其在活體無法直接度量，因此一般是通過選擇那些在活體易于度量而又與瘦肉率有較高遺傳相關(guān)的性狀（如活體背膘)來進(jìn)行間接選擇，或者是根據(jù)同胞等親屬的成績來進(jìn)行選擇�！ �1．1．3 脂肪：豬的脂肪包括皮下脂肪、腹內(nèi)脂肪、肌間脂肪和肌內(nèi)脂肪，不同部位的脂肪，其脂肪酸的類型有所不同。對(duì)脂肪的選擇目標(biāo)是，降低皮下脂肪和腹內(nèi)脂肪，保持適量的肌間和肌內(nèi)脂肪以保持良好的肉質(zhì)�！ �1．1．4 肉質(zhì)與風(fēng)味：豬的肉質(zhì)包括pH值、肉色、系水力、嫩度、大
理石紋、肌內(nèi)脂肪含量等多項(xiàng)指標(biāo)，遺傳力一般為低到中等水平。肉的風(fēng)味也是人們一直關(guān)心的問題，盡管國內(nèi)外有不少報(bào)道認(rèn)為風(fēng)味與某些化學(xué)物質(zhì)有關(guān)，但關(guān)于風(fēng)味的物質(zhì)基礎(chǔ)仍然沒有明確的定論。對(duì)肉質(zhì)的評(píng)定可分為客觀評(píng)定和主觀評(píng)定兩類，前者如肉的理化特性和生物學(xué)指標(biāo)，后者如對(duì)肉的風(fēng)味進(jìn)行品嘗或評(píng)分。肉質(zhì)性狀改進(jìn)的難點(diǎn)是目前還沒有把評(píng)定的結(jié)果作為選種的依據(jù)。 1．2 繁殖性狀 1．2．l 產(chǎn)仔數(shù)：豬的產(chǎn)仔數(shù)包括總產(chǎn)仔數(shù)和產(chǎn)活仔數(shù)兩個(gè)性狀，是一個(gè)受排卵數(shù)、受胎率和胚胎成活率等多種因素影響的復(fù)合性狀。由于產(chǎn)仔數(shù)的遺傳力低，容易受母體效應(yīng)及其他環(huán)境因素的影響，因而選擇提高的效果差�！ �1．2．2 母性：母豬的母性對(duì)于哺乳仔豬的成活是相當(dāng)重要的，一般用哺育仔豬的育成率來表示，主要決定于母豬的泌乳力和母豬護(hù)仔性。在對(duì)母豬的繁殖性能進(jìn)行選擇時(shí)，母性也是一個(gè)需要考慮的性狀�！ �1．3 外形 1．3．1 體長：體長對(duì)豬的胴體長度和產(chǎn)肉量都有一定的影響，產(chǎn)肉力高的豬往往具有較大的體長，豬體長的遺傳力較高，因此參考體長進(jìn)行選種，會(huì)取得較好的效果。 1．3．2 肢蹄：肢蹄結(jié)實(shí)度是體質(zhì)的一部分，是指豬四個(gè)肢蹄的生長發(fā)育與整個(gè)機(jī)體相協(xié)調(diào)的程度。肢蹄缺陷或肢蹄病會(huì)給養(yǎng)豬業(yè)造成很大的經(jīng)濟(jì)損失，肢蹄病不僅會(huì)影響繁殖公、母豬的繁殖性能，也會(huì)影響商品豬的生長速度和產(chǎn)品等級(jí)。 1．3．3 腿臀：由于腿和臀是肢體中產(chǎn)瘦肉最多的部位，因此腿臀比例在評(píng)定胴體時(shí)具有重要的意義。對(duì)腿臀比例進(jìn)行適當(dāng)?shù)倪x擇，對(duì)提高豬的產(chǎn)肉力具有積極的意義�！ �1．3．4 毛色、頭形、耳形：豬的毛色、頭形和耳形是品種特征的重要標(biāo)志，均具有很強(qiáng)的遺傳性，盡管其與經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系不大，但一直都受到人們的關(guān)注�！ �2 性能測定 2．1 測定的記錄依據(jù) 2.1．1 不同親屬記錄：性能測定的記錄可以來源于后裔、同胞和本身。依據(jù)后裔記錄進(jìn)行選種是最準(zhǔn)確的，因?yàn)檫x種就是為了獲得更優(yōu)秀的后代，但由于后裔測定會(huì)使世代間隔延長，而且測定的能力有限，因而也就影響性狀的年遺傳改進(jìn)量。豬的許多肉用性狀都是中、高遺傳力性狀，依據(jù)同胞或本身的成績選擇就能獲得理想的效果。 2．1．2 多種親屬記錄的結(jié)合：與利用單個(gè)親屬信息相比，同時(shí)利用多種親屬的記錄會(huì)提高育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性。BLUP育種值估計(jì)方法正是由于它可以充分利用各種親屬的信息，能消除由于環(huán)境和選配等造成的偏差，能考慮不同群體不同世代的遺傳差異，因而可以提高選種的準(zhǔn)確性�！ �2．1.3 多個(gè)性狀記錄的綜合：在豬的BLUP育種值估計(jì)模型中，可以包含多個(gè)性狀，這就是多性狀BLUP方法，但包含的性狀不宜太多，一般以2～3個(gè)性狀為宜�！ �2.2 測定方式 早期的種豬測定方式大致可分為本場測定和測定站測定兩大類，隨著計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的不斷發(fā)展，還產(chǎn)生了一種新的測定方式，即網(wǎng)上測定（on－net test)。本場測定完全是在本豬場進(jìn)行的，而測定站測定則是將被測豬只集中在一個(gè)相對(duì)一致的環(huán)境（測定站)下進(jìn)行的。由于各場的飼養(yǎng)管理和測定條件不同，本場測定的結(jié)果在不同場之間無法進(jìn)行直接比較。測定站測定雖然克服了本場測定的上述缺點(diǎn)，但又容易造成疫病的傳播和擴(kuò)散，使得測定結(jié)果性能優(yōu)秀的種豬無法返回本場使用。將本場測定與計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)結(jié)合起來，既可發(fā)揮本場測定的優(yōu)點(diǎn)，又可充分利用計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)，使得種豬的測定在本場內(nèi)就能完成。具體做法大致為：將各場測定的性能記錄及時(shí)地通過計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)傳人中心數(shù)據(jù)庫，如果各場種豬間已經(jīng)建立了一定的遺傳聯(lián)系，借助相應(yīng)的育種值估計(jì)軟件就能很快地對(duì)各場測定豬只的育種值進(jìn)行估計(jì)，并進(jìn)行不同場間的比較。由于網(wǎng)上測定方便快捷、準(zhǔn)確性高，不會(huì)傳播和擴(kuò)散疾病，因此對(duì)于開展種豬的統(tǒng)一遺傳評(píng)定以進(jìn)行聯(lián)合育種具有重要的意義。 3 豬育種技術(shù)的發(fā)展 現(xiàn)代動(dòng)物育種技術(shù)都是建立在遺傳學(xué)理論基礎(chǔ)之上的。與動(dòng)物育種有關(guān)的遺傳學(xué)理論大致經(jīng)歷了孟德爾遺傳學(xué)→群體遺傳學(xué)→數(shù)量遺傳學(xué)→分子數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展歷程，即四代遺傳學(xué)。伴隨著遺傳學(xué)理論的發(fā)展，豬的育種技術(shù)的發(fā)展也經(jīng)歷了表型值選擇→育種值選擇→基因型選擇的過程�！ �3．1 表型值選擇顧名思義，表型值選擇就是依據(jù)性狀表型值的高低進(jìn)行選擇，這是畜禽育種早期的選種方法。雖然依據(jù)表型值進(jìn)行選種也能獲得一定的進(jìn)展，但其進(jìn)展的速度是緩慢的，效果也是不穩(wěn)定的�！ �3．2 育種值選擇隨著數(shù)量遺傳學(xué)理論的發(fā)展，育種學(xué)家們可以借助一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法將性狀的表型值進(jìn)行剖分，并從中估計(jì)出可以真實(shí)遺傳的部分，即育種值，使畜禽育種由表型值選擇發(fā)展為育種值選擇，從而提高了選種的準(zhǔn)確性和效率。尤其是動(dòng)物模型BLUP方法的應(yīng)用，使得有種值的估計(jì)可以充分利用不同親屬的信息，在對(duì)場、年度及其他環(huán)境效應(yīng)進(jìn)行估計(jì)的同時(shí)，預(yù)測出個(gè)體的育種值，從而指導(dǎo)科學(xué)、準(zhǔn)確地選種�！ �3．3 標(biāo)記輔助選擇隨著分子生物學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)的發(fā)展，對(duì)分子遺傳標(biāo)記、QTL圖譜分析的研究正不斷深入。目前，畜禽遺傳圖譜的構(gòu)建已取得了較大的進(jìn)展，使得利用一個(gè)或一群標(biāo)記以區(qū)分不同個(gè)體QTL的有利基因型正在逐步成為現(xiàn)實(shí)。標(biāo)記輔助選擇就是用DNA水平的選擇來補(bǔ)充以表型值或育種值為基礎(chǔ)的選擇。由于它不受環(huán)境的影響，且無性別的限制，因而允許進(jìn)行早期選種，可縮短世代間隔，提高選擇強(qiáng)度，從而提高選種的效率和選種的準(zhǔn)確性。盡管目前有關(guān)動(dòng)物標(biāo)記輔助選擇的工作總體上仍處于實(shí)驗(yàn)研究階段，但還是有了一些初步的應(yīng)用。隨著各項(xiàng)研究的不斷深入，標(biāo)記輔助選擇必將在豬的育種改良中發(fā)揮出其應(yīng)有的作用�！ �3．4 基因診斷盒 從廣義角度上講，基因診斷盒技術(shù)也是標(biāo)記輔助選擇的一部分�；蛟\斷盒的應(yīng)用可以說是當(dāng)前豬標(biāo)記輔助選擇最成功的例子。如利用高溫應(yīng)激綜合癥（MHS)基因診斷盒檢測豬的高溫應(yīng)激綜合癥，利用
雌激素受體（ESR)基因診斷盒固定豬的高產(chǎn)仔數(shù)基因等。目前這些基因診斷盒都已逐步應(yīng)用于豬的選育計(jì)劃中，這些新技術(shù)的應(yīng)用將極大地提高豬遺傳改良的效果�！ �4 “超級(jí)豬”計(jì)劃 4．1 英國“超級(jí)豬”計(jì)劃英國學(xué)者Webb（1990)曾提出一個(gè)利用胚胎工程技術(shù)生產(chǎn)“超級(jí)豬”的計(jì)劃，該計(jì)劃的目標(biāo)是：（1)每年每頭母豬提供32頭商品豬；（2)100天達(dá)到100kg活重；（3)胴體瘦肉率達(dá)65％。在達(dá)到上述三項(xiàng)指標(biāo)后，每頭母豬年產(chǎn)瘦肉量可達(dá)1400kg�！ �4.2 中國“超級(jí)豬”計(jì)劃 中國“超級(jí)豬”計(jì)劃需分三個(gè)階段共8～10年的時(shí)間完成，各階段的具體生產(chǎn)性能目標(biāo)見表1。為實(shí)現(xiàn)“超級(jí)豬”的各項(xiàng)性能指標(biāo)，建議采取如下的技術(shù)措施：（1)利用豬高產(chǎn)仔數(shù)優(yōu)良基因診斷盒將高產(chǎn)仔數(shù)基因固定在“中國超級(jí)豬”品種中；（2)利用豬早期增重優(yōu)良基因的DNA標(biāo)記提高“中國超級(jí)豬”父系的日增重和飼料利用率；（3)利用豬雙肌基因的DNA標(biāo)記和“肥胖”基因的DNA標(biāo)記增加“中國超級(jí)豬”的瘦肉率；（4)利用豬高溫應(yīng)激綜合癥（MHS)基因診斷盒將“中國超級(jí)豬”的高溫應(yīng)激綜合癥基因加以控制；（5)利用豬基因組掃描技術(shù)（genomic scanning)預(yù)測最佳的雜種優(yōu)勢，選擇“中國超級(jí)豬”的最優(yōu)配套組合；（6)對(duì)“中國超級(jí)豬”的營養(yǎng)需要進(jìn)行分析，并研制“中國超級(jí)豬”飼料配方；（7)建立“中國超級(jí)豬’的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)和生產(chǎn)推廣體系。 綜上所述，豬的育種和其他畜禽育種一樣從最初的表型選種開始，經(jīng)歷了育種值選種，如今又發(fā)展到基因型選種，隨著有種方法和技術(shù)的改進(jìn)，選種的準(zhǔn)確性和育種效率也在不斷提高�，F(xiàn)代豬的育種已經(jīng)不是某一單一技術(shù)的應(yīng)用，而是遺傳學(xué)理論、計(jì)算機(jī)技術(shù)、系統(tǒng)工程和育種學(xué)家實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的一個(gè)集合。
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