細(xì)菌的生理活動包括攝取和合成營養(yǎng)物質(zhì)，進行新陳代謝及生長繁殖。整個生理活動的中心是新陳代謝，細(xì)菌的代謝活動十分活躍而且多樣化，乃至繁殖迅速是其顯著的特點。研究細(xì)菌的生理活動不僅是基礎(chǔ)生物學(xué)科的范疇，而且與醫(yī)學(xué)、環(huán)境衛(wèi)生、工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等都密切相關(guān)。諸如對于人體的正常菌群，特別是益生菌（probiotic)，如何促進其生長繁殖和產(chǎn)生有益的代謝產(chǎn)物。對于致病菌，了解其代謝與致病的關(guān)系，設(shè)計和尋找有關(guān)診斷和防治的方法。利用細(xì)菌的代謝來凈化環(huán)境，開發(fā)極端環(huán)境的微生物資源等都具有重要的理論和實際意義。
第一節(jié) 細(xì)菌的理化性狀
一、細(xì)菌的化學(xué)組成
細(xì)菌和其他生物細(xì)胞相似，含有多種化學(xué)成分，包括水、無機鹽、蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)和核酸等。水分是菌細(xì)胞重要的組成部分，占細(xì)胞總重量的75%~90%。菌細(xì)胞去除水分后，主要為有機物，包括碳、氫、氮、氧、磷和硫等。還有少數(shù)的無機離子，如鉀、鈉、鐵、鎂、鈣、氯等；用以構(gòu)成菌細(xì)胞的各種成分及維持酶的活性和跨膜化學(xué)梯度。細(xì)菌尚含有一些原核細(xì)胞型微生物所特有的化學(xué)組成，如肽聚糖、胞壁酸、磷壁酸、D型氨基酸、二氨基庚二酸、吡啶二羧酸等。這些物質(zhì)在真核細(xì)胞中還未發(fā)現(xiàn)。
二、細(xì)菌的物理性狀
光學(xué)性質(zhì) 細(xì)菌為半透明體。當(dāng)光線照射至細(xì)菌，部分被吸收，部分被折射，故細(xì)菌懸液呈混濁狀態(tài)。菌數(shù)越多濁度越大，使用比濁法或分光光度計可以粗略地估計細(xì)菌的數(shù)量。由于細(xì)菌具有這種光學(xué)性質(zhì)，可用相差顯微鏡觀察其形態(tài)和結(jié)構(gòu)。
表面積 細(xì)菌體積微小，相對表面積大，有利于同外界進行物質(zhì)交換。如葡萄球菌直徑約1μm，則1cm3體積的表面積可達60000cm2；直徑為1cm的生物體，每cm3體積的表面積僅6cm2，兩者相差1萬倍。因此細(xì)菌的代謝旺盛，繁殖迅速。
帶電現(xiàn)象 細(xì)菌固體成分的50%-80%是蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)由兼性離子氨基酸組成。革蘭陽性菌pI為2-3，革蘭陰性菌pI為4-5，故在近中性或弱堿性環(huán)境中，細(xì)菌均帶負(fù)電荷，尤以前者所帶電荷更多。細(xì)菌的帶電現(xiàn)象與細(xì)菌的染色反應(yīng)、凝集反應(yīng)、抑菌和殺菌作用等都有密切關(guān)系。
半透性 細(xì)菌的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜都有半透性，允許水及部分小分子物質(zhì)通過，有利于吸收營養(yǎng)和排出代謝產(chǎn)物。
滲透壓 細(xì)菌體內(nèi)含有高濃度的營養(yǎng)物質(zhì)和無機鹽，一般革蘭陽性菌的滲透壓高達20-25個大氣壓，革蘭陰性菌為5-6個大氣壓。細(xì)菌所處一般環(huán)境相對低滲，但有堅韌細(xì)胞壁的保護不致崩裂。若處于比菌內(nèi)滲透壓更高的環(huán)境中，菌體內(nèi)水分逸出，胞質(zhì)濃縮，細(xì)菌就不能生長繁殖。
第二節(jié) 細(xì)菌的營養(yǎng)與生長繁殖
一、細(xì)菌的營養(yǎng)類型
各類細(xì)菌的酶系統(tǒng)不同，代謝活性各異，因而對營養(yǎng)物質(zhì)的需要也不同。根據(jù)細(xì)菌所利用的能源和碳源的不同，將細(xì)菌分為兩大營養(yǎng)類型。
自養(yǎng)菌（autotroph)該類菌以簡單的無機物為原料，如利用CO2、CO32―作為碳源，利用N2、NH3、NO2―、NO3―等作為氮源，合成菌體成分。這類細(xì)菌所需能量來自無機物的氧化稱為化能自養(yǎng)菌（chemotroph)，或通過光合作用獲得能量稱為光能自養(yǎng)菌（phototroph)。
異養(yǎng)菌（heterotroph)該類菌必須以多種有機物為原料，如蛋白質(zhì)、糖類等，才能合成菌體成分并獲得能量。異養(yǎng)菌包括腐生菌（saprophyte)和寄生菌（parasite)。腐生菌以動植物尸體、腐敗食物等作為營養(yǎng)物；寄生菌寄生于活體內(nèi)，從宿主的有機物獲得營養(yǎng)。所有的病原菌都是異養(yǎng)菌，大部分屬寄生菌。
二、細(xì)菌的營養(yǎng)物質(zhì)
對細(xì)菌進行人工培養(yǎng)時，必須供給其生長所必須的各種成分，一般包括水、碳源、氮源、無機鹽和生長因子等。
水 細(xì)菌所需營養(yǎng)物質(zhì)必須先溶于水，營養(yǎng)的吸收與代謝均需有水才能進行。
碳源 各種碳的無機或有機物都能被細(xì)菌吸收和利用，合成菌體組分和作為獲得能量的主要來源。病原菌主要從糖類獲得碳。
氮源 細(xì)菌對氮源的需要量僅次于碳源，其主要功能是作為菌體成分的原料。很多細(xì)菌可以利用有機氮化物，病原性微生物主要從氨基酸、蛋白胨等有機氮化物中獲得氮。少數(shù)病原菌如克雷伯菌亦可利用硝酸鹽甚至氮氣，但利用率較低。
無機鹽 細(xì)菌需要各種無機鹽以提供細(xì)菌生長的各種元素，其需要濃度在10-3～10-4mol/L的元素為常用元素， 其需要濃度在10-6～10-8 mol/L元素為微量元素。前者如磷、硫、鉀、鈉、鎂、鈣、鐵等；后者如鈷、鋅、錳、銅、鉬等。各類無機鹽的功用如下：① 構(gòu)成有機化合物，成為菌體的成分；② 作為酶的組成部分，維持酶的活性；③ 參與能量的儲存和轉(zhuǎn)運；④ 調(diào)節(jié)菌體內(nèi)外的滲透壓；⑤ 某些元素與細(xì)菌的生長繁殖和致病作用密切相關(guān)。例如白喉棒狀桿菌在含鐵0.14mg/L的培養(yǎng)基中毒素量最高，鐵的濃度達到0.6mg/L時則完全不產(chǎn)毒。在人體內(nèi)，大部分鐵均結(jié)合在鐵蛋白、乳鐵蛋白或轉(zhuǎn)鐵蛋白中，細(xì)菌必須與人體細(xì)胞競爭得到鐵才能生長繁殖。 具有載鐵體（siderophore)的細(xì)菌就有此競爭力， 它可與鐵螯合和溶解鐵，并帶入菌體內(nèi)以供代謝之需。 如結(jié)核分枝桿菌的有毒株和無毒株的一個重要區(qū)別就是前者有一種稱為分枝菌素(mycobactin)的載鐵體，而后者則無。一些微量元素并非所有細(xì)菌都需要，不同菌只需其中的一種或數(shù)種。
生長因子 許多細(xì)菌的生長還需一些自身不能合成的生長因子(growth factor)，通常為有機化合物，包括維生素、某些氨基酸、嘌呤、嘧啶等。少數(shù)細(xì)菌還需特殊的生長因子，如流感嗜血桿菌需要Х、Ⅴ兩種因子，Ⅹ因子是高鐵血紅素，Ⅴ因子是輔酶Ⅰ或輔酶Ⅱ，兩者為細(xì)菌呼吸所必需。
三、細(xì)菌攝取營養(yǎng)物質(zhì)的機制
水和水溶性物質(zhì)可以通過具有半透膜性質(zhì)的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進入細(xì)胞內(nèi)，蛋白質(zhì)、多糖等大分子營養(yǎng)物需經(jīng)細(xì)菌分泌的胞外酶的作用分解成小分子物質(zhì)才能被吸收。
營養(yǎng)物質(zhì)進入菌體內(nèi)的方式有被動擴散和主動轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。
被動擴散 被動擴散指營養(yǎng)物質(zhì)從濃度高向濃度低的一側(cè)擴散，其驅(qū)動力是濃度梯度，不需要提供能量。將不需要任何細(xì)菌組分的幫助，營養(yǎng)物就可以進入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的過程稱為簡單擴散。如果需要菌細(xì)胞的特異性蛋白來幫助或促進營養(yǎng)物的跨膜轉(zhuǎn)運稱為易化擴散。如甘油的轉(zhuǎn)運就屬于后者，進入細(xì)胞內(nèi)的甘油要被甘油激酶催化形成磷酸甘油才能在菌體內(nèi)積累。
主動轉(zhuǎn)運系統(tǒng) 主動轉(zhuǎn)運系統(tǒng)是細(xì)菌吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，其特點是營養(yǎng)物質(zhì)從濃度低向濃度高的一側(cè)轉(zhuǎn)運，并需要提供能量。細(xì)菌有如下三種主動轉(zhuǎn)運系統(tǒng)：
1．依賴于周漿間隙結(jié)合蛋白的轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（periplasmic-binding protein-dependent transport system):營養(yǎng)物與周漿間隙內(nèi)的受體蛋白結(jié)合后，引起后者構(gòu)型的改變，繼而將營養(yǎng)物轉(zhuǎn)送給細(xì)胞膜上的ATP結(jié)合型載體(ATP-binding cassette醫(yī)學(xué)全.在線52667788.cn-type carrier)，導(dǎo)致ATP水解提供能量和營養(yǎng)物通過細(xì)胞膜進入胞質(zhì)內(nèi)。革蘭陽性菌以膜結(jié)合脂蛋白作為該系統(tǒng)的受體蛋白。
2．化學(xué)滲透驅(qū)使轉(zhuǎn)運系統(tǒng)（chemiosmotic-driven transport system)：該系統(tǒng)利用膜內(nèi)外兩側(cè)質(zhì)子或離子濃度差產(chǎn)生的質(zhì)子動力（proton motive force)或鈉動力（sodium motive force)作為驅(qū)使?fàn)I養(yǎng)物越膜轉(zhuǎn)移的能量。轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物的載體是電化學(xué)離子梯度透性酶，這種酶是一種能夠進行可逆性氧化還原反應(yīng)的疏水性膜蛋白，即在氧化狀態(tài)與營養(yǎng)物結(jié)合，而在還原狀態(tài)時其構(gòu)象發(fā)生變化，使?fàn)I養(yǎng)物釋放進入胞質(zhì)內(nèi)。
3．基團轉(zhuǎn)移(group translation)：營養(yǎng)物在轉(zhuǎn)運的過程中被磷酸化，并將營養(yǎng)物的轉(zhuǎn)運與代謝相結(jié)合，更為有效地利用能量。如大腸埃希菌攝入葡萄糖需要的磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，細(xì)胞膜上的載體蛋白首先在胞質(zhì)內(nèi)從磷酸烯醇丙酮酸獲得磷酸基團后，在細(xì)胞膜的外表面與葡萄糖相結(jié)合，將其送入胞質(zhì)內(nèi)后釋放出6-磷酸葡萄糖。經(jīng)過磷酸化的葡萄糖在胞內(nèi)累積，不能再逸出菌體。該系統(tǒng)的能量供體是磷酸烯醇丙酮酸。
需要指出的是各種細(xì)菌的轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)的方式不同，即使對同一種物質(zhì)，不同細(xì)菌的攝取方式也不一樣。
四、影響細(xì)菌生長的環(huán)境因素
營養(yǎng)物質(zhì)、能量和適宜的環(huán)境是細(xì)菌生長繁殖的必備條件。
營養(yǎng)物質(zhì) 充足的營養(yǎng)物質(zhì)可以為細(xì)菌的新陳代謝及生長繁殖提供必要的原料和充足的能量。
氫離子濃度(pH) 每種細(xì)菌都有一個可生長的pH范圍, 以及最適生長pH。大多數(shù)嗜中性細(xì)菌生長的pH范圍是6.0-8.0，嗜酸性細(xì)菌最適生長 pH可低至3.0，嗜堿性細(xì)菌最適生長pH可高達10.5。多數(shù)病原菌最適pH為7.2-7.6，在宿主體內(nèi)極易生存；個別細(xì)菌如霍亂弧菌在pH8.4~9.2生長最好，結(jié)核桿菌生長的最適pH為6.5~6.8。細(xì)菌依靠細(xì)胞膜上的質(zhì)子轉(zhuǎn)運系統(tǒng)調(diào)節(jié)菌體內(nèi)的pH，使其保持穩(wěn)定，包括ATP驅(qū)使的質(zhì)子泵，Na+ /H + 和K+/H+ 交換系統(tǒng)．
溫度 各類細(xì)菌對溫度的要求不一。藉此分為嗜冷菌(psychrophile)，其生長范圍-5-30℃，最適生長為10～20℃；嗜溫菌(mesophile)，生長范圍10～45℃，最適20～40℃；嗜熱菌(thermophile),生長范圍25～95℃，最適50～60℃。病原菌在長期進化過程中適應(yīng)人體環(huán)境，均為嗜溫菌，最適生長溫度為人的體溫，即37℃。當(dāng)細(xì)菌突然暴露于高出適宜生長溫度的環(huán)境時，可暫時合成熱休克蛋白(heat-shock proteins)。這種蛋白對熱有抵抗性，并可穩(wěn)定菌體內(nèi)熱敏感的蛋白質(zhì)。
氣體 根據(jù)細(xì)菌代謝時對分子氧的需要與否，可以分為四類。
1．專性需氧菌(obligate aerobe) 具有完善的呼吸酶系統(tǒng)，需要分子氧作為受氫體以完成需氧呼吸，僅能在有氧環(huán)境下生長。如結(jié)核分枝桿菌、霍亂弧菌。
2．微需氧菌（microaerophilic bacterium) 在低氧壓（5%～ 6%)生長最好，氧濃度>10%對其有抑制作用。如空腸彎曲菌、幽門螺桿菌。
3．兼性厭氧菌(facultative anaerobe) 兼有需氧呼吸和無氧發(fā)酵兩種功能，不論在有氧或無氧環(huán)境中都能生長，但以有氧時生長較好。大多數(shù)病原菌屬于此。
4．專性厭氧菌(obligate anaerobe) 缺乏完善的呼吸酶系統(tǒng)，利用氧以外的其他物質(zhì)作為受氫體，只能在無氧環(huán)境中進行發(fā)酵。有游離氧存在時，不但不能利用分子氧，且還將受其毒害，甚至死亡。如破傷風(fēng)梭菌、脆弱類桿菌。
滲透壓 一般培養(yǎng)基的鹽濃度和滲透壓對大多數(shù)細(xì)菌是安全的，少數(shù)細(xì)菌如嗜鹽菌(halophilic bacterium)需要在高濃度（3%)的NaCl環(huán)境中生長良好。
五、細(xì)菌的生長繁殖
細(xì)菌的生長繁殖表現(xiàn)為細(xì)菌的組分和數(shù)量的增加。
細(xì)菌個體的生長繁殖 細(xì)菌一般以簡單的二分裂方式（binary fission)進行無性繁殖。在適宜條件下，多數(shù)細(xì)菌繁殖速度很快。細(xì)菌分裂數(shù)量倍增所需要的時間稱為代時(generation time)，多數(shù)細(xì)菌為20-30 min。個別細(xì)菌繁殖速度較慢，如結(jié)核分枝桿菌的代時達18-20 h。
細(xì)菌分裂時菌細(xì)胞首先增大，染色體復(fù)制。革蘭陽性菌的染色體與中介體相連，當(dāng)染色體復(fù)制時，中介體一分為二，各向兩端移動，分別將復(fù)制好的一條染色體拉向細(xì)胞的一側(cè)。接著染色體中部的細(xì)胞膜向內(nèi)陷入，形成橫隔。同時細(xì)胞壁亦向內(nèi)生長，最后肽聚糖水解酶使細(xì)胞壁的肽聚糖的共價鍵斷裂，分裂成為兩個菌細(xì)胞。革蘭陰性菌無中介體，染色體直接連接在細(xì)胞膜上。復(fù)制產(chǎn)生的新染色體則附著在鄰近的一點上，在兩點間形成的新細(xì)胞膜將各自的染色體分隔在兩側(cè)。最后細(xì)胞壁沿橫隔內(nèi)陷，整個細(xì)胞分裂成兩個子代細(xì)胞。
細(xì)菌群體的生長繁殖 細(xì)菌生長速度很快，一般細(xì)菌約20 min分裂一次。若按此速度計算，一個細(xì)胞經(jīng)7 h可繁殖到約200萬個，10 h后可達10億以上，細(xì)菌群體將龐大到難以想象的程度。但事實上由于細(xì)菌繁殖中營養(yǎng)物質(zhì)的逐漸耗竭，有害代謝產(chǎn)物的逐漸積累，細(xì)菌不可能始終保持高速度的無限繁殖。經(jīng)過一段時間后，細(xì)菌繁殖速度漸減，死亡菌數(shù)增多，活菌增長率隨之下降并趨于停滯。
細(xì)菌的群體生長繁殖可分為四期：
1．遲緩期(lag phase) 細(xì)菌進入新環(huán)境后的短暫適應(yīng)階段。該期菌體增大，代謝活躍，為細(xì)菌的分裂繁殖合成并積累充足的酶、輔酶和中間代謝產(chǎn)物；但分裂遲緩，繁殖極少。遲緩期長短不一，按菌種、接種菌的菌齡和菌量，以及營養(yǎng)物等不同而異，一般為1-4 h。
2．對數(shù)期(logarithmic phase) 又稱指數(shù)期(exponential phase)。細(xì)菌在該期生長迅速，活菌數(shù)以恒定的幾何級數(shù)增長，生長曲線圖上細(xì)菌數(shù)的對數(shù)呈直線上升，達到頂峰狀態(tài)。此期細(xì)菌的形態(tài)、染色性、生理活性等都較典型，對外界環(huán)境因素的作用敏感。因此，研究細(xì)菌的生物學(xué)性狀（形態(tài)染色、生化反應(yīng)、藥物敏感試驗等)應(yīng)選用該期的細(xì)菌。一般細(xì)菌對數(shù)期在培養(yǎng)后的8-18h。
3．穩(wěn)定期(stationary phase) 由于培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)消耗，有害代謝產(chǎn)物積聚，該期細(xì)菌繁殖速度漸減，死亡數(shù)逐漸增加，細(xì)菌形態(tài)、染色性和生理性狀常有改變。一些細(xì)菌的芽胞、外毒素和抗生素等代謝產(chǎn)物大多在穩(wěn)定期產(chǎn)生。
4．衰亡期(decline phase) 穩(wěn)定期后細(xì)菌繁殖越來越慢，死亡數(shù)越來越多，并超過活菌數(shù)。該期細(xì)菌形態(tài)顯著改變，出現(xiàn)衰退型或菌體自溶，難以辨認(rèn)；生理代謝活動也趨于停滯。因此，陳舊培養(yǎng)的細(xì)菌難以鑒定。
細(xì)菌生長曲線只有在體外人工培養(yǎng)的條件下才能觀察到。在自然界或人類、動物體內(nèi)繁殖時，受多種環(huán)境因素和機體免疫因素的多方面影響，不可能出現(xiàn)在培養(yǎng)基中的那種典型的生長曲線。
細(xì)菌的生長曲線在研究工作和生產(chǎn)實踐中都有指導(dǎo)意義。掌握細(xì)菌生長規(guī)律，可以人為地改變培養(yǎng)條件，調(diào)整細(xì)菌的生長繁殖階段，更為有效地利用對人類有益的細(xì)菌。例如在培養(yǎng)過程中，不斷地更新培養(yǎng)液和對需氧菌進行通氣，使細(xì)菌長時間地處于生長旺盛的對數(shù)期，這種培養(yǎng)稱為連續(xù)培養(yǎng)。
第三節(jié) 細(xì)菌的新陳代謝和能量轉(zhuǎn)換
細(xì)菌的新陳代謝是指菌細(xì)胞內(nèi)分解代謝與合成代謝的總和，其顯著特點是代謝旺盛和代謝類型的多樣化。
細(xì)菌的代謝過程以胞外酶水解外環(huán)境中的大分子營養(yǎng)物質(zhì)開始，產(chǎn)生亞單位分子（單糖、短肽、脂肪酸)，經(jīng)主動或被動轉(zhuǎn)運機制進入胞質(zhì)內(nèi)。這些亞單位分子在一系列酶的催化作用下，經(jīng)過一種或多種途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楣餐ㄓ玫闹虚g產(chǎn)物丙酮酸；再從丙酮酸進一步分解產(chǎn)生能量或合成新的碳水化合物、氨基酸、脂類和核酸。在上述過程中，底物分解和轉(zhuǎn)化為能量的過程稱為分解代謝；所產(chǎn)生的能量用于細(xì)胞組分的合成稱為合成代謝；將兩者緊密結(jié)合在一起稱為中間代謝。伴隨代謝過程細(xì)菌還將產(chǎn)生許多在醫(yī)學(xué)上有重要意義的代謝產(chǎn)物。
一、細(xì)菌的能量代謝
細(xì)菌能量代謝活動中主要涉及ATP形式的化學(xué)能。細(xì)菌的有機物分解或無機物氧化過程中釋放的能量通過底物磷酸化或氧化磷酸化合成ATP。
生物體能量代謝的基本生化反應(yīng)是生物氧化。生物氧化的方式包括加氧、脫氫和脫電子反應(yīng)，細(xì)菌則以脫氫或氫的傳遞更為常見。在有氧或無氧環(huán)境中，各種細(xì)菌的生物氧化過程、代謝產(chǎn)物和產(chǎn)生能量的多少均有所不同。以有機物為受氫體的稱為發(fā)酵；以無機物為受氫體的稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的是有氧呼吸，以其他無機物（硝酸鹽、硫酸鹽等)為受氫體的是厭氧呼吸。需氧呼吸在有氧條件下進行，厭氧呼吸和發(fā)酵必須在無氧條件下進行。
病原菌合成細(xì)胞組分和獲得能量的基質(zhì)（生物 氧化的底物)主要為糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP)儲存能量�，F(xiàn)以葡萄糖為例，簡述細(xì)菌的能量代謝。
發(fā)酵
1．EMP(Embden-Meyerhof-Parnas)途徑又稱糖酵解。這是大多數(shù)細(xì)菌共有的基本代謝途徑，專性厭氧菌產(chǎn)能的唯一途徑。反應(yīng)最終的受氫體為未徹底氧化的中間代謝產(chǎn)物，產(chǎn)生能量遠比需氧呼吸少。1分子葡萄糖可生成2分子丙酮酸，產(chǎn)生2分子ATP和2分子NADH + H+。關(guān)于丙酮酸以后的代謝隨細(xì)菌的種類不同而異。
2.磷酸戊糖途徑 又稱一磷酸己糖（hoxose monophasphote, HMP)途徑，是EMP途徑的分支，由己糖生成戊糖的循環(huán)途徑。其主要功能是為生物合成提供前體和還原能，反應(yīng)獲得的12(NADPH+H+)可供進一步利用，產(chǎn)能效果僅為EMP途徑的一半，所以不是產(chǎn)能的主要途徑。
需氧呼吸 1分子葡萄糖在有氧條件下徹底氧化，生成CO2 、H2O，并產(chǎn)生38分子ATP。需氧呼吸中，葡萄糖經(jīng)過EMP途徑生成丙酮酸，后者脫羧產(chǎn)生乙酰輔酶A后進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。然后將脫出的氫進入電子傳遞鏈進行氧化磷酸化，最終以分子氧作為受氫體。需氧菌和兼性厭氧菌進行需氧呼吸。
厭氧呼吸 專性厭氧菌沒有需氧電子傳遞鏈和完整的三羧酸循環(huán)，1分子葡萄糖經(jīng)厭氧糖酵解只能產(chǎn)生2分子ATP，最終以外源的無機氧化物(CO2 、SO42- 、NO3—)作為受氫體的一類產(chǎn)能效率低的特殊呼吸。
二、細(xì)菌的代謝產(chǎn)物
（一) 分解代謝產(chǎn)物和細(xì)菌的生化反應(yīng) 各種細(xì)菌所具有的酶不完全相同，對營養(yǎng)物質(zhì)的分解能力亦不一致，因而其代謝產(chǎn)物有別。根據(jù)此特點，利用生物化學(xué)方法來鑒別不同細(xì)菌稱為細(xì)菌的生化反應(yīng)試驗。常見的有：
糖發(fā)酵試驗 不同細(xì)菌分解糖類的能力和代謝產(chǎn)物不同。例如大腸埃希菌能發(fā)酵葡萄糖和乳糖；而傷寒沙門菌可發(fā)酵葡萄糖，但不能發(fā)酵乳糖。即使兩種細(xì)菌均可發(fā)酵同一糖類，其結(jié)果也不盡相同，如大腸埃希菌有甲酸脫氫酶，能將葡萄糖發(fā)酵生成的甲酸進一步分解為CO2和H2，故產(chǎn)酸并產(chǎn)氣；而傷寒沙門菌缺乏該酶，發(fā)酵葡萄糖僅產(chǎn)酸不產(chǎn)氣。
VP（Voges-Proskauer)試驗 大腸埃希菌和產(chǎn)氣桿菌均能發(fā)酵葡萄糖，產(chǎn)酸產(chǎn)氣，兩者不能區(qū)別。但產(chǎn)氣桿菌能使丙酮酸脫羧生成中性的乙酰甲基甲醇，后者在堿性溶液中被氧化生成二乙酰，二乙酰與含胍基化合物反應(yīng)生成紅色化合物，是為VP試驗陽性。大腸埃希菌不能生成乙酰甲基甲醇，故VP試驗陰性，
甲基紅（methyl red)試驗 產(chǎn)氣桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，后者經(jīng)脫羧后生成中性的乙酰甲基甲醇，故培養(yǎng)液pH>5.4，甲基紅指示劑呈桔黃色，是為甲基紅試驗陰性。大腸埃希菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，培養(yǎng)液pH ≤4.5，甲基紅指示劑呈紅色，則為甲基紅試驗陽性。
枸櫞酸鹽利用（citrate utilization)試驗 當(dāng)某些www.med126.com細(xì)菌（如產(chǎn)氣桿菌)利用銨鹽作為唯一氮源，并利用枸櫞酸鹽作為唯一碳源時，可在枸櫞酸鹽培養(yǎng)基上生長，分解枸櫞酸鹽生成碳酸鹽，并分解銨鹽生成氨，使培養(yǎng)基變?yōu)閴A性，是為該試驗陽性。大腸埃希菌不能利用枸櫞酸鹽為唯一碳源，故在該培養(yǎng)基上不能生長，是為枸櫞酸鹽試驗陰性。
吲哚（indol)試驗 有些細(xì)菌如大腸埃希菌、變形桿菌、霍亂弧菌等能分解培養(yǎng)基中的色氨酸生成吲哚（靛基質(zhì))，經(jīng)與試劑中的對二甲基氨基苯甲醛作用，生成玫瑰吲哚而呈紅色，是為吲哚試驗陽性。
硫化氫試驗 有些細(xì)菌如沙門菌、變形桿菌等能分解培養(yǎng)基中的含硫氨基酸（如胱氨酸、甲硫氨酸)生成硫化氫，硫化氫遇鉛或鐵離子生成黑色的硫化物。
尿素酶試驗 變形桿菌有尿素酶，能分解培養(yǎng)基中的尿素產(chǎn)生氨，使培養(yǎng)基變堿，以酚紅為指示劑檢測為紅色，是為尿素酶試驗陽性。
細(xì)菌的生化反應(yīng)用于鑒別細(xì)菌，尤其對形態(tài)、革蘭染色反應(yīng)和培養(yǎng)特性相同或相似的細(xì)菌更為重要。吲哚（I)、甲基紅（M)、VP（V)、枸櫞酸鹽利用（C)四種試驗常用于鑒定腸道桿菌，合稱為IMViC試驗。例如大腸埃希菌對這四種試驗的結(jié)果是“++--”，產(chǎn)氣桿菌則為“--++”。
現(xiàn)代臨床細(xì)菌學(xué)已普遍采用微量、快速的生化鑒定方法。根據(jù)鑒定的細(xì)菌不同，選擇系列生化指標(biāo)，依反應(yīng)的陽性或陰性選取數(shù)值，組成鑒定碼，形成以細(xì)菌生化反應(yīng)為基礎(chǔ)的各種數(shù)值編碼鑒定系統(tǒng)。同時，也可用細(xì)菌鑒定軟件分析細(xì)菌的生化反應(yīng)譜。更為先進的如 VITEK全自動細(xì)菌鑒定及高級專家系統(tǒng)藥敏報告儀完成了細(xì)菌生化鑒定的自動化。此外，應(yīng)用氣相、液相色譜法鑒定細(xì)菌分解代謝產(chǎn)物中揮發(fā)性或非揮發(fā)性有機酸和醇類，能夠快速確定細(xì)菌的種類。
(二)合成代謝產(chǎn)物及其醫(yī)學(xué)上的意義 細(xì)菌利用分解代謝中的產(chǎn)物和能量不斷合成菌體自身成分，如細(xì)胞壁、多糖、蛋白質(zhì)、脂肪酸、核酸等，同時還合成一些在醫(yī)學(xué)上具有重要意義的代謝產(chǎn)物。
熱原質(zhì)（pyrogen) 或稱致熱原。是細(xì)菌合成的一種注入人體或動物體內(nèi)能引起發(fā)熱反應(yīng)的物質(zhì)，稱為熱原質(zhì)。產(chǎn)生熱原質(zhì)的細(xì)菌大多是革蘭陰性菌，熱原質(zhì)即其細(xì)胞壁的脂多糖。
毒素與侵襲性酶 細(xì)菌產(chǎn)生外毒素和內(nèi)毒素兩類毒素，在細(xì)菌致病作用中甚為重要。外毒素（exotoxin)是多數(shù)革蘭陽性菌和少數(shù)革蘭陰性菌在生長繁殖過程中釋放到菌體外的蛋白質(zhì)；內(nèi)毒素（endotoxin)是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的脂多糖，當(dāng)菌體死亡崩解后游離出來，外毒素毒性強于內(nèi)毒素。
色素 某些細(xì)菌能產(chǎn)生不同顏色的色素，有助于鑒別細(xì)菌。細(xì)菌的色素有兩類，一類為水溶性，能彌散到培養(yǎng)基或周圍組織，如銅綠假單胞菌產(chǎn)生的色素使培養(yǎng)基或感染的膿汁呈綠色。另一類為脂溶性，不溶于水，只存在于菌體，使菌落顯色而培養(yǎng)基顏色不變，如金黃色葡萄球菌的色素。細(xì)菌色素產(chǎn)生需要一定的條件，如營養(yǎng)豐富、氧氣充足、溫度適宜。細(xì)菌色素不能進行光合作用，其功能尚不清楚。
抗生素 某些微生物代謝過程中產(chǎn)生的一類能抑制或殺死某些其他微生物或腫瘤細(xì)胞的物質(zhì)，稱為抗生素。抗生素大多由放線菌和真菌產(chǎn)生，細(xì)菌產(chǎn)生的少，只有多粘菌素（polymyxin)、桿菌肽（bacitracin)等。
細(xì)菌素 某些菌株產(chǎn)生的一類具有抗菌作用的蛋白質(zhì)稱為細(xì)菌素。細(xì)菌素與抗生素不同的是作用范圍狹窄，僅對與產(chǎn)生菌有親緣關(guān)系的細(xì)菌有殺傷作用。例如大腸埃希菌產(chǎn)生的細(xì)菌素稱大腸菌素（colicin)，其編碼基因位于Col質(zhì)粒上。細(xì)菌素在治療上的應(yīng)用價值已不被重視，但可用于細(xì)菌分型和流行病學(xué)調(diào)查。
維生素 細(xì)菌能合成某些維生素除供自身需要外，還能分泌至周圍環(huán)境中。例如人體腸道內(nèi)的大腸埃希菌，合成的B族維生素和維生素K也可被人體吸收利用。
第四節(jié) 細(xì)菌的人工培養(yǎng)
了解細(xì)菌的生理需要，掌握細(xì)菌生長繁殖的規(guī)律，可用人工方法提供細(xì)菌所需要的條件來培養(yǎng)細(xì)菌 ，以滿足不同的需求。
一、 培養(yǎng)細(xì)菌的方法
人工培養(yǎng)細(xì)菌，除需要提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)使細(xì)菌獲得生長繁殖所需要的原料和能量外，尚要有適宜的環(huán)境條件，如酸堿度、滲透壓、溫度和必要的氣體等。
根據(jù)不同標(biāo)本及不同培養(yǎng)目的，可選用不同的接種和培養(yǎng)方法。常用的有細(xì)菌的分離培養(yǎng)和純培養(yǎng)兩種方法。已接種標(biāo)本或細(xì)菌的培養(yǎng)基置于合適的氣體環(huán)境，需氧菌和兼性厭氧菌置于空氣中即可，專性厭氧菌須在無游離氧的環(huán)境中培養(yǎng)。多數(shù)細(xì)菌在代謝過程中需要CO2，但分解糖類時產(chǎn)生的CO2已足夠其所需，且空氣中還有微量CO2，不必額外補充。只有少數(shù)菌如布魯菌、腦膜炎奈瑟菌、淋病奈瑟菌等，初次分離培養(yǎng)時必須在5%～10% CO2環(huán)境中才能生長。
病原菌的人工培養(yǎng)一般采用35～37℃，培養(yǎng)時間多數(shù)為18～24 h，但有時需根據(jù)菌種及培養(yǎng)目的作最佳選擇，如細(xì)菌的藥物敏感試驗則應(yīng)選用對數(shù)期的培養(yǎng)物。
二、 培養(yǎng)基
培養(yǎng)基（culture medium)是由人工方法配制而成的，專供微生物生長繁殖使用的混合營養(yǎng)物制品。培養(yǎng)基一般pH為7.2～7.6，少數(shù)的細(xì)菌按生長要求調(diào)整pH偏酸或偏堿。許多細(xì)菌在代謝過程中分解糖類產(chǎn)酸，故常在培養(yǎng)基中加入緩沖劑，以保持穩(wěn)定的pH。培養(yǎng)基制成后必須經(jīng)滅菌處理。
培養(yǎng)基按其營養(yǎng)組成和用途不同，分為以下幾類：
基礎(chǔ)培養(yǎng)基 基礎(chǔ)培養(yǎng)基（basic medium)含有多數(shù)細(xì)菌生長繁殖所需的基本營養(yǎng)成分。它是配制特殊培養(yǎng)基的基礎(chǔ)，也可作為一般培養(yǎng)基用。如營養(yǎng)肉湯（nutrient broth)、營養(yǎng)瓊脂（nutrient agar)、蛋白胨水等。
增菌培養(yǎng)基 若了解某種細(xì)菌的特殊營養(yǎng)要求，可配制出適合這種細(xì)菌而不適合其他細(xì)菌生長的增菌培養(yǎng)基（enrichment medium)。在這種培養(yǎng)基上生長的是營養(yǎng)要求相同的細(xì)菌群。它包括通用增菌培養(yǎng)基和專用增菌培養(yǎng)基，前者為基礎(chǔ)培養(yǎng)基中添加合適的生長因子或微量元素等，以促使某些特殊細(xì)菌生長繁殖，例如鏈球菌、肺炎鏈球菌需在含血液或血清的培養(yǎng)基中生長；后者又稱為選擇性增菌培養(yǎng)基，即除固有的營養(yǎng)成分外，再添加特殊抑制劑，有利于目的菌的生長繁殖，如堿性蛋白胨水用于霍亂弧菌的增菌培養(yǎng)。
選擇培養(yǎng)基 在培養(yǎng)基中加入某種化學(xué)物質(zhì)，使之抑制某些細(xì)菌生長，而有利于另一些細(xì)菌生長，從而將后者從混雜的標(biāo)本中分離出來，這種培養(yǎng)基稱為選擇培養(yǎng)基（selective medium)。例如培養(yǎng)腸道致病菌的SS瓊脂，其中的膽鹽能抑制革蘭陽性菌，枸櫞酸鈉和煌綠能抑制大腸埃希菌，因而使致病的沙門菌和志賀菌容易分離到。若在培養(yǎng)基中加入抗生素，也可起到選擇作用。實際上有些選擇培養(yǎng)基、增菌培養(yǎng)基之間的界限并不十分嚴(yán)格。
鑒別培養(yǎng)基 用于培養(yǎng)和區(qū)分不同細(xì)菌種類的培養(yǎng)基稱為鑒別培養(yǎng)基（differential medium)。利用各種細(xì)菌分解糖類和蛋白質(zhì)的能力及其代謝產(chǎn)物不同，在培養(yǎng)基中加入特定的作用底物和指示劑，一般不加抑菌劑，觀察細(xì)菌在其中生長后對底物的作用如何，從而鑒別細(xì)菌。如常用的糖發(fā)酵管、三糖鐵培養(yǎng)基、伊紅-美藍瓊脂等。
厭氧培養(yǎng)基 專供厭氧菌的分離、培養(yǎng)和鑒別用的培養(yǎng)基，稱為厭氧培養(yǎng)基（anaerobic medium)。這種培養(yǎng)基營養(yǎng)成分豐富，含有特殊生長因子，氧化還原電勢低，并加入美藍作為氧化還原指示劑。其中心、腦浸液和肝塊、肉渣含有不飽和脂肪酸，能吸收培養(yǎng)基中的氧；硫乙醇酸鹽和半胱氨酸是較強的還原劑；維生素K1、氯化血紅素可以促進某些類桿菌的生長。常用的有庖肉培養(yǎng)基（cooked meat medium )、硫乙醇酸鹽肉湯等，并在液體培養(yǎng)基表面加入凡士林或液體石蠟以隔絕空氣。
此外，還可根據(jù)對培養(yǎng)基成分了解的程度將其分為兩大類：化學(xué)成分確定的培養(yǎng)基（defined medium)，又稱為合成培養(yǎng)基（synthetic medium)；和化學(xué)成分不確定的培養(yǎng)基（undefined medium)，又稱天然培養(yǎng)基（complex medium)。也可根據(jù)培養(yǎng)基的物理狀態(tài)的不同分為液體、固體和半固體三大類。在液體培養(yǎng)基中加入1.5%的瓊脂粉，即凝固成固體培養(yǎng)基；瓊脂粉含量在0.3%～0.5%時，則為半固體培養(yǎng)基。瓊脂在培養(yǎng)基中起賦形劑作用，不具營養(yǎng)意義。液體培養(yǎng)基可用于大量繁殖細(xì)菌，但必須種入純種細(xì)菌；固體培養(yǎng)基常用于細(xì)菌的分離和純化；半固體培養(yǎng)基則用于觀察細(xì)菌的動力和短期保存細(xì)菌。
三、細(xì)菌在培養(yǎng)基中的生長情況
在液體培養(yǎng)基中生長情況 大多數(shù)細(xì)菌在液體培養(yǎng)基生長繁殖后呈現(xiàn)均勻混濁狀態(tài)；少數(shù)鏈狀的細(xì)菌則呈沉淀生長；枯草芽胞桿菌、結(jié)核分枝桿菌等專性需氧菌呈表面生長，常形成菌膜。
在固體培養(yǎng)基中生長情況 將標(biāo)本或培養(yǎng)物劃線接種在固體培養(yǎng)基的表面，因劃線的分散作用，使許多原混雜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基表面上散開，稱為分離培養(yǎng)。一般經(jīng)過18～24 h培養(yǎng)后，單個細(xì)菌分裂繁殖成一堆肉眼可見的細(xì)菌集團，稱為菌落（colony)。挑取一個菌落，移種到另一培養(yǎng)基中，生長出來的細(xì)菌均為純種，稱為純培養(yǎng)（pure culture)。這是從臨床標(biāo)本中檢查鑒定細(xì)菌很重要的第一步。各種細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落，在大小、形狀、顏色、氣味、透明度、表面光滑或粗糙、濕潤或干燥、邊緣整齊與否，以及在血瓊脂平板上的溶血情況等均有不同表現(xiàn)，這些有助于識別和鑒定細(xì)菌。此外，取一定量的液體標(biāo)本或培養(yǎng)液均勻接種于瓊脂平板上，可計數(shù)菌落，推算標(biāo)本中的活菌數(shù)。這種菌落計數(shù)法常用于檢測自來水、飲料、污水和臨床標(biāo)本的活菌含量。
細(xì)菌的菌落一般分為三型：
1.光滑型菌落（smooth colony，S型菌落) 新分離的細(xì)菌大多呈光滑型菌落，表面光滑、濕潤、邊緣整齊。
2.粗糙型菌落（rough colony，R型菌落) 菌落表面粗糙、干燥、呈皺紋或顆粒狀，邊緣大多不整齊。R型細(xì)菌多由S型細(xì)菌變異失去菌體表面多糖或蛋白質(zhì)形成。R型細(xì)菌抗原不完整，毒力和抗吞噬能力都比S型菌弱。但也有少數(shù)細(xì)菌新分離的毒力株就是R型，如炭疽芽胞桿菌、結(jié)核分枝桿菌等。
3.粘液型菌落（mucoid colony，M型菌落) 粘稠、有光澤，似水珠樣。多見于有厚莢膜或豐富粘液層的細(xì)菌，如肺炎克雷伯菌等。
在半固體培養(yǎng)基中生長情況 半固體培養(yǎng)基粘度低，有鞭毛的細(xì)菌在其中仍可自由游動，沿穿刺線呈羽毛狀或云霧狀混濁生長。無鞭毛細(xì)菌只能沿穿刺線呈明顯的線狀生長。
四．人工培養(yǎng)細(xì)菌的用途
在醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用 細(xì)菌培養(yǎng)對疾病的診斷、預(yù)防、治療和科學(xué)研究都具有重要的作用。
1.感染性疾病的病原學(xué)診斷 明確感染性疾病的病原菌必須取病人有關(guān)標(biāo)本進行細(xì)菌分離培養(yǎng)、鑒定和藥物敏感試驗，其結(jié)果可指導(dǎo)臨床用藥。
2.細(xì)菌學(xué)的研究 有關(guān)細(xì)菌生理、遺傳變異、致病性和耐藥性等研究都離不開細(xì)菌的培養(yǎng)和菌種的保存等。
3.生物制品的制備 供防治用的疫苗、類毒素、抗毒素、免疫血清及供診斷用的菌液、抗血清等均來自培養(yǎng)的細(xì)菌或其代謝產(chǎn)物。
在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 細(xì)菌培養(yǎng)和發(fā)酵過程中多種代謝產(chǎn)物在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有廣泛用途，可制成抗生素、維生素、氨基酸、有機溶劑、酒、醬油、味精等產(chǎn)品。細(xì)菌培養(yǎng)物還可生產(chǎn)酶制劑，處理廢水和垃圾，制造菌肥和農(nóng)藥等。
在基因工程中的應(yīng)用 將帶有外源性基因的重組DNA轉(zhuǎn)化給受體菌，使其在菌體內(nèi)能獲得表達。細(xì)菌操作方便，容易培養(yǎng)，繁殖快，基因表達產(chǎn)物易于提取純化，故可以大大地降低成本。如應(yīng)用基因工程技術(shù)已成功地制備了胰島素、干擾素、乙型肝炎疫苗等。
第五節(jié) 細(xì)菌的分類
一、細(xì)菌的分類原則與層次
細(xì)菌分類學(xué)是一個古老的、傳統(tǒng)的學(xué)科，又是一個現(xiàn)代化的、發(fā)展的學(xué)科。細(xì)菌的分類原則上分為傳統(tǒng)分類和種系分類兩種。19世紀(jì)以來，以細(xì)菌的形態(tài)和生理特征為依據(jù)的分類奠定了傳統(tǒng)分類的基礎(chǔ)，即選擇一些較為穩(wěn)定的生物學(xué)性狀，如菌體形態(tài)與結(jié)構(gòu)、染色性、培養(yǎng)特性、生化反應(yīng)、抗原性等作為分類的標(biāo)記。60年代將數(shù)值分類（numerical taxonomy)引入了細(xì)菌分類，借助計算機將擬分類的細(xì)菌按其性狀的相似程度進行歸類（一般種的水平相似度>80%)，以此劃分種和屬。由于對分類性狀的選擇和重視程度有一定的主觀性，所以傳統(tǒng)分類又稱為人為分類（artificial classification)。
70年代以來，化學(xué)分析和核酸分析方法引入細(xì)菌分類，使細(xì)菌種群的劃分建立在更為客觀的基礎(chǔ)上�；瘜W(xué)分析應(yīng)用電泳、色譜、質(zhì)譜等方法，對菌體組分、代謝產(chǎn)物組成與圖譜等特征進行分析，為揭示細(xì)菌表型差異提供了有力的手段。核酸分析包括DNA堿基組成(G+C mol%)、核酸分子雜交（DNA-DNA同源性、DNA-rRNA同源性)和16S rRNA同源性分析，比較細(xì)菌大分子（核酸、蛋白質(zhì))結(jié)構(gòu)的同源程度進行分類，揭示了細(xì)菌進化的信息。這種以細(xì)菌發(fā)育關(guān)系為基礎(chǔ)的細(xì)菌分類稱為系統(tǒng)分類或種系分類(phylogenetic classification)，又稱為自然分類(natural classification)，其中16S rRNA更為重要，因其在進化過程中保守、穩(wěn)定，很少發(fā)生變異。1987年Woese在大量16S rRNA序列分析的基礎(chǔ)上，描繪出生物系統(tǒng)發(fā)育樹，由真細(xì)菌(Eubacteria)、古細(xì)菌(Archaebacteria)和真核生物(Eukaryotes)共同構(gòu)成并列的生物三原界。真細(xì)菌指比較常見的細(xì)菌（bacteria)。古細(xì)菌和真細(xì)菌同為原核生物，核糖體均為70S。古細(xì)菌生存在極端環(huán)境（高溫、高鹽、低pH)，細(xì)胞壁無肽聚糖，蛋白質(zhì)合成起始甲硫氨酸不需甲�；瑃RNA基因中有內(nèi)含子，含有多種RNA多聚酶，蛋白質(zhì)合成對白喉毒素的抑制敏感，而對氯霉素的抑制不敏感，這些特性與真核生物相同，而與真細(xì)菌不同。目前，尚未在古細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)病原菌。
國際上最具權(quán)威性的細(xì)菌分類系統(tǒng)專著“伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊（1984)”和“伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊，第9版（1994)”都已反應(yīng)了細(xì)菌種系分類的研究進展，但在 具體編排上也保留了許多傳統(tǒng)分類的安排。目前，伯杰（Bergey)分類將細(xì)菌分為四大類目、35個群，醫(yī)學(xué)細(xì)菌包括在內(nèi)。
自然界生物分為6界，即病毒界、原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界。細(xì)菌屬于原核生物界，為種系分類的真細(xì)菌；廣義的細(xì)菌包括各類原核細(xì)胞型微生物，如細(xì)菌、放線菌、衣原體、支原體、立克次體和螺旋體；狹義的細(xì)菌專指其中的細(xì)菌，它的種類最多、數(shù)量最大、最具代表性。
細(xì)菌的分類層次與其他生物相同，也是界、門、綱、目、科、屬、種。在細(xì)菌中常用屬和種。
種(species)是細(xì)菌分類的基本單位。生物學(xué)性狀基本相同的細(xì)菌群體構(gòu)成一個菌種；性狀相近關(guān)系密切的若干菌種組成一個菌屬（genus)。同一菌種的各個細(xì)菌，雖性狀基本相同，但在某些方面仍有一定差異，差異較明顯的稱亞種(subspecies, subsp.)或變種（variety, var.)，差異小的則為型(type)。例如按抗原結(jié)構(gòu)不同而分血清型(serotype)；對噬菌體和細(xì)菌素的敏感性不同而分噬菌體型(phage-type)和細(xì)菌素型(bacteriocin-type)；生化反應(yīng)和其他某些生物學(xué)性狀不同而分為生物型(biotype)。變種因易與亞種混淆，已不再單獨使用，與其他詞復(fù)合構(gòu)成代替“型”的術(shù)語，如biovar就是生物型(biotype)。
對不同來源的同一菌種的細(xì)菌稱為該菌的不同菌株(strain)。具有某種細(xì)菌典型特征的菌株稱為該菌的標(biāo)準(zhǔn)菌株(standard strain)或模式菌株(type strain)。
二、細(xì)菌的命名法
細(xì)菌的命名采用拉丁雙名法，每個菌名由兩個拉丁字組成。前一字為屬名，用名詞，大寫；后一字為種名，用形容詞，小寫。一般屬名表示細(xì)菌的形態(tài)或發(fā)現(xiàn)或有貢獻者，種名表明細(xì)菌的性狀特征、寄居部位或所致疾病等。中文的命名次序適與拉丁文相反，是種名在前，屬名在后。例如Staphylococcus aureus，金黃色葡萄球菌；Escherichia coli，大腸埃希菌；Neisseria meningitidis，腦膜炎奈瑟菌等。屬名亦可不將全文寫出，只用第一個字母代表，如M. tuberculosis，S. typhi等。有些常見菌有其習(xí)慣通用的俗名，如tubercle bacillus，結(jié)核桿菌；typhoid bacillus，傷寒桿菌；meningococcus，腦膜炎球菌等。有時泛指某一屬細(xì)菌，不特指其中某個菌種，則可在屬名后加sp.（單數(shù))或spp.（復(fù)數(shù))，如Salmonella sp.表示為沙門菌屬中的細(xì)菌。
