細(xì)菌的結(jié)構(gòu)對細(xì)菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。細(xì)菌的結(jié)構(gòu)按分布部位大致可分為:表層結(jié)構(gòu),包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、莢膜;內(nèi)部結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞漿、核蛋白體、核質(zhì)、質(zhì)粒及芽胞等;外部附件,包括鞭毛和菌毛。習(xí)慣上又把一個(gè)細(xì)菌生存不可缺少的,或一般細(xì)菌通常具有的結(jié)構(gòu)稱為基本結(jié)構(gòu),而把某些細(xì)菌在一定條件下所形成的特有結(jié)構(gòu)稱為特殊結(jié)構(gòu)(圖2-2)。
圖2-2 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)
一、基本結(jié)構(gòu)
細(xì)菌基本結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞漿及核質(zhì)。
。ㄒ)細(xì)胞壁(Cell wall)細(xì)胞壁為細(xì)菌表面比較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。是一層較厚(5~80nm)、質(zhì)量均勻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),可承受細(xì)胞內(nèi)強(qiáng)大的滲透壓而不破壞。細(xì)胞壁堅(jiān)韌而有彈性。
1.細(xì)胞壁主要組份:主要成分是肽聚糖(Peptidoglycan),又稱粘肽(Mucopetide)。細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度有賴于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞酸兩種氨基糖經(jīng)β-1.4糖苷鍵連接間隔排列形成的多糖支架。在N-乙酰胞壁酸分子上連接四肽側(cè)鏈,肽鏈之間再由肽橋或肽鏈聯(lián)系起來,組成一個(gè)機(jī)械性很強(qiáng)的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖2-3)。各種細(xì)菌細(xì)胞壁的肽聚糖支架均相同,在四肽側(cè)鏈的組成及其連接方式隨菌種而異。
圖2-3 肽聚糖分子結(jié)構(gòu)
革蘭氏陽性菌例如葡萄球的四肽側(cè)鏈氨基酸由D-丙-D-谷-r-L-賴-D-丙組成。初合成的肽鏈末端多一個(gè)D-丙氨酸殘基。肽橋是一條5個(gè)甘氨酸的肽鏈,交聯(lián)時(shí)一端與側(cè)鏈第三位上賴氨酸連接,另一端在轉(zhuǎn)肽酶的作用下,使另一條五肽側(cè)鏈末端D-丙氨酸脫去,而與側(cè)鏈第四位D-丙氨酸連接。從X光檢查可見肽聚糖的多糖鏈?zhǔn)且粭l較硬而又呈螺旋狀卷曲的長桿,由于其呈螺旋狀,連接在其上的肽鏈才伸向四方,使交聯(lián)受到一定了限制,只有鄰近的肽鏈才可交聯(lián)。但葡萄球菌的肽橋較長,有可塑性,使遠(yuǎn)距離的肽鏈間也可交聯(lián),交聯(lián)率達(dá)90%,形成堅(jiān)固致密的三維立本網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖2-4)。
而革蘭氏陰性大腸桿菌的四肽側(cè)鏈中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸(DAP)所取代,以肽鏈直接與相鄰四肽側(cè)鏈中的D-丙氨酸相連,且交聯(lián)率低,沒有五肽交聯(lián)橋,形成二維平面結(jié)構(gòu),所以其結(jié)構(gòu)較革蘭氏陽性的葡萄球疏樺(圖2-5)。
圖2-4 金黃色葡萄球糖細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)
圖2-5 大腸桿菌細(xì)胞壁的肽聚糖結(jié)構(gòu)
M:N-乙酰胞酸 G:N-乙酰氨基葡萄糖 O:β-1,4糖苷鏈 a:L-丙氨酸
a:L-丙氨酸 c:L-賴氨酸 d:D-丙氨酸 x:甘氨酸
凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì),都能損傷細(xì)胞壁而使細(xì)菌變形或殺傷細(xì)菌,例如溶菌酶(Lysozyme)能切斷肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之間的β-1.4糖苷鍵之間的聯(lián)苷鍵之間的聯(lián)結(jié),破壞肽聚糖支架,引起細(xì)菌裂解。青霉素和頭孢菌素能與細(xì)菌競爭合成胞壁過程所需的轉(zhuǎn)肽酶,抑制四肽側(cè)鏈上D-丙氨酸與五肽橋之間的聯(lián)結(jié),使細(xì)菌不能合成完整的細(xì)胞壁,可導(dǎo)致細(xì)菌死亡。人和動(dòng)物細(xì)胞無細(xì)胞壁結(jié)構(gòu),亦無肽聚糖,故溶菌酶和青霉素對人體細(xì)胞均無毒性作用。除肽聚糖這一基本成份以外,革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌還各有其特殊結(jié)構(gòu)的成分。